2018, Vol. 55
2. 南京农业大学资源与环境科学学院，南京 210095;
3. 江苏省海洋生物学重点实验室，南京 210095;
4. 南京农业大学农学院，南京 210095;
5. 新疆农业大学草业与环境科学学院，乌鲁木齐 830052
土壤盐渍化阻碍植物生长、影响农业生产，一直是世界性的资源与生态问题之一。全世界大约20%的栽培地和近50%的灌溉地受到盐渍化的影响，由于旱地土壤水分强烈蒸发，地表积盐较重，很容易引起土壤盐渍化。预计至2050年，可耕地的50%面临盐渍化[1]。我国耕地中，稳产高产田不足10%，大部分中低产田也是干旱、盐碱所致。水稻是我国种植面积最广的作物之一，在我国盐碱化的稻田面积约占水稻栽培总面积的1/5，并且有扩大和蔓延的趋势，然而，水稻是对盐害较为敏感的重要作物[2]，因此，为提高盐碱化稻田的产量，有关水稻抗盐调控的研究日益受到重视。
褪黑素（N-乙酰-5-甲氧基色胺，Melatonin，MT，化学式C13H16N2O2）是广泛存在于动植物体内的一类重要的吲哚类化合物[3]。MT的研究早期主要集中在哺乳动物，其在动物体内担任抗氧化防御系统的角色，调节脊椎动物（尤其是哺乳动物）的节律现象及完成各种免疫应答，作为信号传导物质完成鸟类和鱼类的生殖信号传递等。随后MT在植物中被发现，它在植物体具有多种生理功能，如可保护叶绿素、调节植物光周期，有类似于生长素（IAA）的生长调节作用，可提高真菌和高等植物对环境的耐受性[4]。随着对植物MT研究的深入，越来越多的研究发现，尽管MT在植物体内含量微少，却在生理调节、增强植物抗逆性等方面起着非常重要的作用，它可以缓解重金属、盐离子等化学物质以及紫外辐射、温度变化等逆境压力对高等植物的损害，赋予植物抵抗不良环境的能力[5]。MT在提高向日葵[6-7]、黄瓜[8-9]、番茄[10-11]等作物耐盐性方面也有一些文献报告，主要集中在抗氧化和光合作用等方面的研究；也有关于MT处理对大豆耐盐性调控的基因组分析[12]、对百慕大草耐盐性的转录组分析[13]和黄瓜耐盐性的蛋白组分析[14]；主要施用方法是MT灌根或添加至培养液中。有关水稻上褪黑素施用的文献很少，已有的一些涉及水稻抗性方面的文献偏重于重金属胁迫的调控[15-17]，在水稻耐盐性调控方面的文献极为匮缺，Zheng等[18]和Liang等[19]主要从叶片活性氧代谢、叶片抗衰老、叶绿体的保护等方面阐述了MT对水稻耐盐性的增强，施用方法是外源添加至培养液中。本研究以适宜江苏省苏中及宁镇扬丘陵地区种植的迟熟中粳稻品种“盐稻12号”为材料，采用农业生产中常用的外源喷施手段，设置了喷施多个褪黑素（MT）浓度（0、25、50、100、200、400 µmol L-1），探讨外源MT调节盐胁迫下水稻幼苗生长的浓度效应，并探讨了盐胁迫下MT对水稻幼苗矿质营养吸收和转运、Na吸收和转运以及离子的选择性吸收和运输等的调控效应，以明确MT诱导水稻幼苗抗盐性的效果及可能的生理机制，为作物的抗盐栽培以及应用MT缓解作物盐害提供更多的理论和实践依据。
1 材料与方法 1.1 供试材料以水稻“盐稻12号”（Oryza sativa L.）为试验材料。褪黑素（M5250-5G）（Melatonin，缩写为MT）购买于Sigma-Aldrich试剂公司（中国），其纯度≥98%（TLC）。
1.2 试验设计挑选大小一致、饱满的水稻种子经过5% NaClO消毒10 min后水培育苗，待长至三叶期时，选取长势一致的幼苗移栽至周转箱中（规格：320 cm×210 cm×110 cm），周转箱表面放置打有栽植孔的聚乙烯树脂板，每块树脂板有12孔穴。水稻移栽时用海绵固定至孔内，每穴种植2株，移栽后用国际水稻研究所的常规营养液进行培养，6 d后，转入含不同盐分（0、75 mmol L-1 NaCl）的营养液进行处理，同时外喷不同浓度MT（0、25、50、100、200、400 μmol L-1 MT）。处理设置如下：（1）营养液+喷施去离子水（对照CK）；（2）营养液+75 mmol L-1 NaCl+喷施去离子水（S75）；（3）营养液+75 mmol L-1 NaCl+喷施25 μmol L-1 MT（S75+MT1）；（4）营养液+75 mmol L-1 NaCl+喷施50 μmol L-1 MT（S75+MT2）；（5）营养液+75 mmol L-1 NaCl+喷施100 μmol L-1；MT（S75+MT3）、（6）营养液+75 mmol L-1 NaCl+喷施200 μmol L-1 MT（S75+MT4）；（7）营养液+75 mmol L-1 NaCl+喷施400 μmol L-1 MT（S75+MT5）。每个处理6箱，处理期间每隔1 d更换1次处理液，于傍晚隔1 d叶面喷施去离子水或不同浓度的MT，处理15 d后采样进行指标测定。整个培养期间温度为25.0±4.0 ℃（白天），22.0±2.0 ℃（夜间），相对湿度55.2%±10.3%（白天）及58.1%±6.2%（夜间）。
本试验营养液采用国际水稻研究所（IRRI）配方[20]，并略加改进（用FeEDTA替代柠檬酸铁），营养液组成成分如下：1.43 mmol L-1 NH4NO3、0.32 mmol L-1 NaH2PO4、0.51 mmol L-1 K2SO4、1.00 mmol L-1 CaCl2·2H2O、1.64 mmol L-1 MgSO4·7H2O、1 mmol L-1 Na2SiO3·9H2O、36 µmol L-1 Na2EDTA、9 µmol L-1 MnCl2·4H2O、0.08 µmol L-1 Na2MoO4·2H2O、19 µmol L-1 H3BO3、0.15 µmol L-1 ZnSO4·7H2O、0.16 µmol L-1 CuSO4·5H2O、36 µmol L-1 FeSO4·5H2O，并调节pH至5.5±0.05。
1.3 水稻幼苗株高、生物量和根冠比测定于处理15 d时用刻度钢尺（最小单位1 mm）测量水稻苗株高。然后将水稻苗从孔穴中取出，先用自来水冲洗，再用蒸馏水将鲜样反复冲洗，用吸水纸吸干表面水分，分为地上部和根部两部分，分别装在信封袋里于105℃烘箱杀青15 min后再75℃烘干至恒重，称得干重（DW）。按照下列公式计算根冠比：
| $ 根冠比=根干重/地上干重 $ |
将上述烘干后的植株磨碎后过40目不锈钢筛，得到待用干样品。参考鲍士旦[21]方法进行测定：植株N、P和K的测定采用H2SO4-H2O2方法消解；Na的提取采用HNO3消解方法。使用流动注射分析仪（AutoAnalyer AA3, 德国）对待测样品氮含量进行测定；其他元素含量则采用ICP-OES电感耦合等离子体原子发射光谱仪（Agilent Technologies 710, 澳大利亚）进行测定。
1.5 植株转运系数和离子选择性系数计算植株矿质营养或Na转运系数按照赵海燕等[22]方法计算，公式如下：
| $ 矿质营养转运系数\left( {{\rm{Translocation factor, TF}}} \right) = 地上部矿质营养含量/根部矿质营养含量 $ |
| $ {\rm{Na}}转运系数\left( {{\rm{Na-TF}}} \right) = 地上部{\rm{Na}}含量/根部{\rm{Na}}含量 $ |
由样品中的K、Na含量（mmol g-1 DW），可计算水稻对K、Na吸收和运输的选择性比率（Selectivity ratio），即SK, Na，按下列公式[22]计算：
| $ 根吸收{{\rm{S}}_{K, {\rm{Na}}}}\left( {{\rm{A}}{{\rm{S}}_{K, {\rm{Na}}}}} \right) = \left( {根{\rm{K/Na}}} \right)/\left( {介质{\rm{K/Na}}} \right) $ |
| $ 地上部运输{{\rm{S}}_{{\rm{K}}, {\rm{Na}}}}\left( {{\rm{T}}{{\rm{S}}_{{\rm{K}}, {\rm{Na}}}}} \right) = \left( {地上部{\rm{K/Na}}} \right)/\left( {根{\rm{K/Na}}} \right) $ |
利用Microsoft Excel 2010和SPSS 17.0软件进行数据处理、作图和统计分析，数据均为“平均数±标准差”格式，采用邓肯（Duncan）新复极差测验法（p < 0.05）进行显著性分析。
2 结果 2.1 盐胁迫下褪黑素对水稻幼苗生长的调控与对照相比，盐胁迫下，水稻幼苗的株高、干重显著下降（p < 0.05）（图 1、图 2），其中植株干重下降64%（图 1B）；根冠比略增加，但未达显著水平（p > 0.05）（图 2C）。外源喷施25~400 μmol L-1 MT能够有效逆转该现象，并且随着浓度的升高，该逆转效应更趋显著，在MT施用浓度200 μmol L-1时达到最大逆转效应，当MT浓度达到400 μmol L-1时，逆转效应不再上升，即从数据上看，MT浓度为200和400 μmol L-1时，植株生长指标差异均不显著（图 1、图 2）。75 mmol L-1 NaCl胁迫15 d，喷施200 μmol L-1 MT的植株干重增加130%（图 1B），其中，地上部干重增加134%（图 2A），根部干重增加89%（图 2B）。
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图 1 盐胁迫下不同浓度褪黑素处理对水稻幼苗株高（A）和生物量（B）的影响 Fig. 1 Effects of spraying of MT on plant height (A) and dry weight (B) of rice seedlings under salt stress relative to MT concentration 注：CK：喷施去离子水，S75：75 mmol L-1 NaCl+喷施去离子水，S75+MT1：75 mmol L-1 NaCl+喷施25 μmol L-1 MT，S75+MT2：75 mmol L-1 NaCl+喷施50 μmol L-1 MT，S75+MT3：75 mmol L-1 NaCl+喷施100 μmol L-1 MT，S75+MT4：75 mmol L-1 NaCl+喷施200 μmol L-1 MT，S75+MT5：75 mmol L-1 NaCl+喷施400 μmol L-1 MT。不同的小写字母表示处理间差异显著（p < 0.05）。下同 Note: CK: spraying ddH2O, S75: 75 mmol L-1 NaCl+spraying ddH2O, S75+MT1: spraying 75 mmol L-1 NaCl+25 μmol L-1 MT, S75+MT2: 75 mmol L-1 NaCl+50 μmol L-1 MT, S75+MT3: 75 mmol L-1 NaCl+100 μmol L-1 MT, S75+MT4: 75 mmol L-1 NaCl+200 μmol L-1 MT, S75+MT5: 75 mmol L-1 NaCl+400 μmol L-1 MT. The different lower-case letters on the columns mean significant difference at the level of 5%. The same below |
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图 2 盐胁迫下不同浓度褪黑素处理对水稻幼苗地上部干重（A）、根部干重（B）和根冠比（C）的影响 Fig. 2 Effects of spraying of MT on dry weight of shoot (A) and root (B), and root shoot ratio (C) of rice seedlings under salt stress relative to MT concentration |
盐胁迫下，外源MT可明显提高水稻幼苗地上部和根部N、P、K含量，且随MT浓度的上升，其含量不断升高。当MT浓度达到400 μmol L-1时，不再显著升高，即从数据上看，MT浓度为200和400 μmol L-1时，植株地上部和根部N、P、K含量差异均不显著（图 3）。数据表明，75 mmol L-1 NaCl胁迫处理15 d，地上部N、P、K含量分别较对照下降57%、62%和67%，而喷施200 μmol L-1 MT时，地上部N、P、K含量分别较单独盐处理的上升103%、150%、77%（图 3A、图 3C和图 3E）。75 mmol L-1 NaCl胁迫15 d，根部N、P、K含量分别较对照下降37%、58%和83%，而喷施200 μmol L-1 MT下，地上部N、P、K含量分别较盐处理上升40%、82%、196%（图 3B、图 3D和图 3F）。与对照相比，盐胁迫下氮转运系数（N-TF）显著下降（图 4A），P-TF不受影响（图 4B），而K-TF显著上升（图 4C）。外源MT可以明显提高植株的N-TF、P-TF和K-TF（图 4）。不同的是，随着MT浓度的上升，N-TF不断上升（图 4A），P-TF无显著变化（图 4B），而K-TF起初无显著变化，MT浓度为200和400 μmol L-1时，K-TF显著下降，但仍显著高于对照（图 4C）。
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图 3 盐胁迫下不同浓度褪黑素处理对水稻幼苗地上部氮（A）、磷（C）、钾（E）含量和根部氮（B）、磷（D）、钾（F）含量的影响 Fig. 3 Effects of spraying of MT on contents of N (A), P (C) and K (E) in shoot, and N (B), P (D) and K (F) in root of rice seedlings under salt stress relative to MT concentration |
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图 4 盐胁迫下不同浓度褪黑素处理对水稻幼苗N-TF（A）、P-TF（B）和K-TF（C）的影响 Fig. 4 Effects of spraying of MT on N-TF (A), P-TF (B) and K-TF (C) of rice seedlings under salt stress relative to MT concentration |
盐胁迫下，水稻幼苗地上部和根部Na含量明显上升，尤其是地上部；而喷施MT，可有效降低植株Na含量，且随着MT浓度的上升，降低效应更加显著，当MT浓度达到400 μmol L-1时，不再进一步降低，即从数据上看，MT浓度为200和400 μmol L-1时，植株地上部和根部Na含量差异均不显著（图 5A和图 5B）。数据表明，75 mmol L-1 NaCl胁迫下15 d，喷施200 μmol L-1 MT，地上部Na含量降低35%（图 5A），根部Na含量降低34%（图 5B）。而在盐胁迫下喷施不同浓度MT处理下，植株Na-TF无显著变化（图 5C）。
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图 5 盐胁迫下不同浓度褪黑素对水稻幼苗地上部Na含量（A）、根部Na含量（B）和Na转运系数（C）的影响 Fig. 5 Effects of spraying of MT on shoot Na content (A), root Na content (B) and Na translocation factor (C) of rice seedlings under salt stress relative to MT concentration |
由表 1可知，在盐胁迫下，水稻幼苗根和地上部的K/Na比值明显下降，外源喷施MT可使得K/Na比值上升，并随着MT浓度的增加而上升，在MT浓度200 μmol L-1（MT4）时，根和地上部K/Na比值达到最大值，当MT浓度达到400 μmol L-1（MT5）时，K/Na比值不再显著增加。SK, Na反映植物对不同离子吸收或运输的选择性程度。研究发现，盐胁迫下，水稻幼苗根的吸收SK, Na（ASK, Na）和地上部转运SK, Na（TSK, Na）均显著下降；外源MT显著提高根的SK, Na，在MT浓度200 μmol L-1（MT4）时，根SK, Na达到最大值，当MT浓度达到400 μmol L-1（MT5）时，SK, Na不再显著增加。盐胁迫下，25~100 μmol L-1 MT（MT1、MT2、MT3）施用对TSK, Na的变化无显著影响，但200、400 μmol L-1 MT（MT4、MT5）处理下的TSK, Na显著下降（表 1）。
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表 1 盐胁迫下不同浓度褪黑素处理对水稻幼苗K/Na和SK, Na的影响 Table 1 Effects of spraying of MT on K/Na and SK, Na of rice seedlings under salt stress relative to MT concentration |
盐胁迫阻碍了植物体内一些重要的生理生化过程，破坏了原有的植物体机能。添加外源化学物质或植物生长物质可有效提高植物的耐盐性[23]。诸多研究表明，褪黑素（MT）能够作为一种非常有潜力的调节剂，在植物生长发育过程中起到极其重要的作用：Wei等[12]以大豆为材料，以0、50、100 μmol L-1 MT浸种，研究MT对大豆生长发育以及干旱、盐渍胁迫下的调控效应，发现无论是在非胁迫条件，还是干旱、盐渍等胁迫条件下，50、100 μmol L-1 MT均能促进大豆种子的萌发和生长，提高叶片叶绿素含量，提升大豆的产量和品质，且50、100 μmol L-1 MT处理下这些指标均无显著差异。张娜等[24]研究表明，在150 mmol L-1 NaCl处理下，分别添加100、300、500和1 000 μmol L-1 MT可不同程度地促进狼尾草种子萌发，其中300和500 μmol L-1 MT处理效果较明显。Li等[25]发现在100 mmol L-1 NaCl胁迫下，施加0.1 μmol L-1 MT可提高湖北海棠的叶绿素含量和净光合速率。杜天浩等[26]发现在150 mmol L-1 NaCl胁迫下对番茄分别根施1、50、100、150、200 μmol L-1 MT，外源50 μmol L-1的MT调控效果最佳，不仅显著增加了产量，还显著提高番茄果实中可溶性糖、维生素C、可溶性固形物和β-胡萝卜素含量，从而提高番茄果实的品质。Han等[27]在水稻上喷施20和100 μmol L-1 MT，明显提高其抗冷性，且100 μmol L-1 MT喷施的效果要高于20 μmol L-1 MT处理的。水稻上喷施MT调控其耐盐性的研究几无文献资料报道，本研究发现，盐胁迫下水稻生长明显受到抑制，其地上部生长抑制更为明显，从而导致根冠比上升，而外喷25、50、100、200、400 μmol L-1 MT均能不同程度促进盐胁迫下水稻幼苗的生长，降低根冠比。说明MT对地上部生长的改善要稍大于根部，随着MT浓度的上升，这种改善越发明显。在MT施用浓度200 μmol L-1时达到最大调控效果，即75 mmol L-1 NaCl胁迫下15 d，喷施200 μmol L-1 MT的植株干重增加高达130%，根冠比也显著低于仅仅盐处理的水稻。虽然MT的施用方式以灌根比较多，在不同植物耐盐性的调控效果上也有所差异，本研究叶面喷施MT显著提高地上部生长的积极效果会为进一步推广使用MT提供坚实的理论基础。
水稻对氮磷钾等大量元素的吸收和转运对其生长、发育和产量形成等影响较大，决定了种植水稻的经济效益[28]。本研究表明，喷施MT明显提高了盐胁迫下水稻根部和地上部氮、磷、钾的含量，这对于维持水稻体内的养分平衡、保证正常的生理代谢、促进植株生长具有重要意义。在植物体中，氮素是决定植物产量和质量的最重要营养元素之一，且具有向生长中心和重要器官转移的特点[29]。由于水稻不耐盐，盐胁迫下，N-TF显著下降，即向地上部转运氮的能力下降，喷施MT可明显缓解盐胁迫对水稻的伤害，加快氮向地上部积累，从而提高其耐盐性，并在MT最佳施用浓度，表现出最佳的调控效果。磷素营养的改善明显提高了作物的渗透调节能力和细胞膜的稳定性，改变了植株水分状况，从而提高抗逆性[22]。本研究中，MT可明显提高盐胁迫水稻根部和地上部的磷含量，尤其是地上部的磷含量。诸多研究表明，钾是植物体内最重要的无机渗透调节剂，其累积过程参与了细胞对环境的适应[30]，一些经济植物如烟草等的钾含量与品质关系尤为密切[29]。盐胁迫下，维持钾的吸收和K/Na离子稳态对植物在盐渍下的生长尤为重要[31]。Li等[32]研究表明，盐胁迫下，外施0.1 μmol L-1MT可正向调控湖北海棠活性氧（ROS）信号和钾通道蛋白的基因表达，显著缓解植株钾吸收和分配的抑制，从而提高根、茎、叶中钾含量。Jiang等[33]在玉米上的研究不同于湖北海棠，盐胁迫下，1 μmol L-1 MT显著增加了玉米地上部钾含量、降低了地上部钠含量，从而显著增加其地上部K/Na比；但MT对玉米根部钾的提升和钠的降低均无显著效果。本研究表明：MT可明显提高盐胁迫水稻根部和地上部的钾含量，降低盐胁迫水稻根部和地上部的钠含量，并与生长的调控特征一致，即随着MT浓度的上升，钾提高和钠降低的效果愈来愈显著。Liu等[34]研究表明：75 mmol L-1 NaHCO3胁迫下，添加0.5 μmol L-1 MT可显著增加番茄叶片的钾含量，降低叶片的钠含量，从而显著提升植株叶片的K/Na比，增强其耐盐性，在这一过程中NO作为MT的下游信号，发挥着积极作用。Li等[32]发现100 mmol L-1 NaCl胁迫下，添加0.1 μmol L-1 MT可明显降低湖北海棠叶片的钠含量，但增加根和茎的钠含量，显著提高植株根、茎、叶中的钾含量。叶片中离子稳态的改善最为显著，主要是由于其钾通道基因MdNHX1和MdAKT1被显著上调的结果[32]。在MT调控K、Na离子稳态中，不同的作物中得到的结果不尽相同，主要是由于胁迫类型（如中性盐胁迫和碱性盐胁迫）、胁迫强度、胁迫时间、作物种类不同。本研究通过K/Na和SK, Na的计算发现，盐胁迫下MT显著提高水稻根钾选择性吸收，表明根部通过选择性吸收钾和调控不同离子向地上部运输，维持相当高的根ASK, Na，这是MT提高水稻耐盐性的主要贡献之一，和在油菜上油菜素内酯的调控结果[35-36]很类似。马梅等[36]研究表明，油菜素内酯明显降低盐胁迫油菜叶柄的TSK, Na，增加油菜叶片的TSK, Na。本研究表明，随着MT处理浓度的上升，水稻的耐盐性不断上升，而TSK, Na却显著下降，与在油菜上油菜素内酯的调控结果[35-36]不同。随着MT浓度的上升，改善叶片耐盐性的效果愈来愈强，推测主要在于高亲和性钾离子转运蛋白（HKT）、质膜Na/H逆向运输蛋白（SOS1）、液泡膜Na/H逆向运输蛋白（NHX）、H+-ATPase等膜蛋白受到调控，从而在亚细胞水平上，水稻根的离子选择性得到增强，表现为水稻根ASK, Na上升。而叶片液泡封存钠的能力明显上升，从而更多份额的钠被转运、封存于叶片液泡中，表现为水稻叶片TSK, Na下降，叶片耐盐力增强。
4 结论盐胁迫下，喷施25~400 µmol L-1 MT可明显提高水稻幼苗的氮磷钾吸收，降低植株钠的积累，显著提高了植株对钾的选择性吸收，维持体内的离子稳态，增加植株地上部和根部生物量积累，从而显著提高水稻幼苗的耐盐性，其中，提高植株耐盐的最适MT喷施浓度为200 µmol L-1。当然，MT对水稻的上述矿质营养和盐离子转运调控机制尚需深入探讨，作为本试验的对比，探讨在非盐胁迫（即正常条件）下适宜MT对植株生长、矿质营养转运的影响也是必要的，这些生理功能的调控与MT抗氧化的相关性也需进一步研究。
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2. College of Resources and Environmental Science, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China;
3. Jiangsu Provincial Key Laboratory of Marine Biology, Nanjing 210095, China;
4. College of Agronomy, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China;
5. College of Grassland and Environmental Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China