2018, Vol. 55
2. 江苏省农业气象重点实验室，南京 210044
随着全球工业化进程的加速，温室气体的大量排放，全球气温不断上升。据报道，在过去的100年间，大气温度平均升高了0.78 ℃，到2100年地球表面温度将升高0.3~4.8 ℃[1]。同时，极端高温天气在亚洲等地发生的频率和强度进一步增加，且持续时间更长[1]。因此，全球气候变暖已成为不争的事实。水稻是世界最重要的粮食作物之一，供养世界50%的人口。全球变暖不仅影响水稻种植区域的分布，还影响水稻生长发育和产量[2]。预计21世纪30年代，在全球水稻种植区域内，16%的水稻在生殖生长阶段将遭受超过5 d的高温胁迫，受灾面积将从21世纪初的8%上升至21世纪50年代的27%[3]。近20年间，我国长江流域多次发生极端高温天气事件，严重威胁当地水稻生产和粮食安全[4]。因此，探讨增温对水稻生长及产量的影响至关重要。
温度是影响水稻生长发育的主要因素之一，它不仅影响水稻的生长及产量，还影响水稻对营养元素的积累。据研究，高温阻碍植物叶片光合作用，降低干物质积累速率、积累量和干物质在植物中分配比率，从而导致产量和品质下降[5-6]。然而也有研究表明，气温升高可使植物吸收更多的氮、磷元素以用于物质生产，从而增强了单位土地面积的干物质生产能力[7]。因此，还需要进一步明确升温对水稻干物质积累量的影响。
目前，增温对水稻影响的研究大多集中在水稻生殖生长阶段，研究内容多偏重于增温对水稻开花结实的影响，而不同生育期增温对水稻影响的研究则较少。鉴于此，本文以江苏常见的两个水稻品种为供试材料，探讨分蘖期、孕穗期、抽穗期、开花期和灌浆期等五个生育期增温对水稻的产量、氮磷含量及氮磷收获指数的影响，从而为不同生育期增温对水稻产量及水稻品质影响预测提供依据。
1 材料与方法 1.1 供试材料供试土壤采自南京信息工程大学农业气象试验站表层（0~20 cm）水稻土。土壤自然风干，拣去枯枝落叶和小石子后，过5 mm筛备用。供试土壤的基本理化性质按照常规方法[8]测定。供试土壤pH6.8、有机质9.28 g kg-1、全氮1.06 g kg-1、有效磷6.89 mg kg-1、速效钾62.8 mg kg-1。
为了比较，选用江苏省常用且生长期基本一致的泰瑞丰5号和镇稻16号两个品种水稻作为供试水稻。
1.2 试验设计称取2 kg过5 mm筛的风干土壤，缓慢加入含氮（N）、磷（P）和钾（K）分别为80 g L-1、25 g L-1和50 g L-1的NH4H2PO4、CO（NH2）2和KCl混合溶液10 mL，充分搅拌，使土壤中施入的N、P和K分别为400 mg kg-1、125 mg kg-1和250 mg kg-1，土壤充分混匀后，装入聚氯乙烯（PVC）盆（盆钵规格为：高16 cm，上直径15 cm，下直径13.3 cm）中，再向土壤中加入自来水，保持土壤淹水，老化平衡一周。水稻种子用30%的双氧水浸泡消毒15 min，用蒸馏水洗净并浸泡，置于30℃的培养箱中过夜。然后转移至吸水纸上，不断补充水分。发芽5 d后，选取长势一致的水稻秧苗进行盆栽试验。每盆移栽5棵水稻秧苗，成活后，间苗，使盆中保留长势一致的3棵秧苗。水稻生长期间，不断补充水分，保持水面高出土壤表面2~3 cm。
试验共设6个温度处理（即分蘖期增温（T）、孕穗期增温（B）、抽穗期增温（H）、开花期增温（A）和灌浆期增温（F），并以整个生育期自然条件下生长的水稻作为对照（CK）），2个水稻品种处理，每个处理4次重复，共48盆。在水稻生长至分蘖期时，随机选取每个品种中的4盆，共8盆，置于人工气候箱中，增温处理7 d，然后放回自然条件下继续生长至成熟，即为分蘖期增温处理；在水稻生长至孕穗期时，从剩下的40盆水稻中随机选取每个品种中的4盆，共8盆，置于人工气候箱中，高温处理7 d，然后放回自然条件下继续生长至成熟，即为孕穗期增温处理；其他生育期增温处理依此类推。增温处理设置的温度在白天和夜晚分别较对照高5 ℃，白天和夜晚增温的时间段分别为7:00-19:00和19:00-次日7:00。人工气候箱湿度为75%，保持CO2浓度与室外基本一致。
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图 1 水稻生长阶段的温度变化 Fig. 1 Temperature variation during the growth stages of rice |
水稻于2016年7月13日至7月15日进行移栽，11月11日收获。水稻成熟后，将植株分为叶片、茎鞘和穗三部分收获，由于根的采集会破坏盆栽土壤，影响后续试验，本试验未采集水稻根。收获的水稻样品先用自来水冲洗，再用蒸馏水洗净，吸水纸吸干后，放入80 ℃烘箱中烘至恒重。水稻穗手工脱粒，然后用水选法将饱满粒和空瘪粒分开，测定每盆的籽粒重、结实率和穗粒数等参数。各部位水稻样品用高速离心机粉碎，并用H2SO4-H2O2消煮。消煮液中的氮采用凯式定氮法[8]测定，磷采用钼锑抗比色法[8]测定。
1.4 数据处理氮（磷）收获指数=籽粒氮（磷）积累总量/植株氮（磷）积累总量
所有数据均采用Microsoft Excel 2003软件进行处理和图表绘制。利用SPSS 16.0统计软件对数据进行单因素方差分析（One-way AVOVA），并采用最小显著差异法（LSD）比较不同处理间的差异性。
2 结果 2.1 不同生育期增温对水稻产量构成因素的影响由表 1可知，不同生育期增温显著影响了水稻穗粒数、结实率、籽粒重等产量构成因素。除了孕穗期增温外，其他生育期增温未显著影响泰瑞丰5号的有效穗数。与对照相比，孕穗期、抽穗期和开花期增温显著降低了泰瑞丰5号结实率和籽粒重（p < 0.05），其中，孕穗期增温时，水稻结实率和籽粒重最低，较对照减少96.7%和91.1%（p < 0.05）。与对照相比，分蘖期、孕穗期增温显著减少了泰瑞丰5号和镇稻16号的穗粒数，孕穗期、抽穗期和开花期增温显著降低了镇稻16号的有效穗数、结实率和籽粒重。其中，孕穗期增温时，镇稻16号穗粒数、结实率和籽粒重最低，与对照相比分别降低33.9%、99.9%和91.8%。
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表 1 不同生育期增温下水稻的产量构成因素 Table 1 Yield components of rice relative to treatment |
比较不同品种水稻的产量构成因素可知，开花期增温时，泰瑞丰5号的有效穗数显著高于镇稻16号。除分蘖期和灌浆期增温外，其他温度处理时泰瑞丰5号穗粒数均显著高于镇稻16号。泰瑞丰5号的结实率在对照和分蘖期增温时显著低于镇稻16号。除灌浆期增温外，其他各温度处理下，泰瑞丰5号的籽粒重、茎重和叶重均高于镇稻16号，其中，在抽穗期增温时，达到显著差异。
2.2 不同生育期增温对水稻不同部位氮含量的影响不同生育期增温对水稻各部位氮含量的影响见图 2。与对照相比，分蘖期、孕穗期、抽穗期、开花期和灌浆期增温显著增加了泰瑞丰5号各部位的氮含量（p < 0.05）（图 2A）。其中，孕穗期增温，谷壳、叶和茎中氮含量最高，分别较对照提高149.1%、75.1%和116.9%。开花期增温，籽粒中的氮含量最高。值得注意的是，孕穗期增温，水稻几乎未生成籽粒。除了孕穗期增温外，其他生育期增温下，泰瑞丰5号各部位氮含量从高至低依次为籽粒 > 茎 > 叶 > 壳。
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图 2 不同生育期增温下水稻各部位的氮含量 Fig. 2 Nitrogen contents in various parts of rice relative to treatment 注：A：泰瑞丰5号；B：镇稻16号。图中不同小写字母表示同一部位不同温度处理之间差异显著（p < 0.05），下同Note: A: Tairuifeng 5; B: Zhendao16. Different lowercase letters in the figure indicate significant difference between treatments with the same part of rice at 0.05 level（p < 0.05）. The same below |
不同于泰瑞丰5号，增温对镇稻16号氮含量的影响取决于水稻生育期（图 2B）。与对照相比，孕穗期和抽穗期增温显著增加了镇稻16号茎中氮含量，孕穗期和开花期增温显著增加了谷壳、叶和籽粒中氮含量，然而，其他时期增温未显著影响水稻各部位中的氮含量。在抽穗期增温时，镇稻16号茎和叶中的氮含量最高，且显著高于对照63.4%和37.7%（p < 0.05）。在孕穗期增温时，镇稻16号谷壳中的氮含量最高，然而，谷壳中的氮含量在抽穗期和孕穗期增温之间无显著差异（p > 0.05）。与泰瑞丰5号相同，孕穗期增温也几乎未形成水稻籽粒。除了孕穗期增温，其他生育期增温下，镇稻16号各部位氮含量均为籽粒 > 叶 > 茎 > 壳。
分蘖期、开花期和灌浆期增温使泰瑞丰5号茎中氮含量显著高于镇稻16号。对照和抽穗期增温使泰瑞丰5号叶中氮含量显著低于镇稻16号，而灌浆期增温则显著高于镇稻16号。分蘖期和灌浆期增温使泰瑞丰5号籽粒氮含量显著高于镇稻16号，而抽穗期增温时则显著低于镇稻16号。同一温度处理下，两个品种水稻壳氮含量未见显著差异。
2.3 不同生育期增温对水稻不同部位磷含量的影响由图 3可知，不同生育期增温显著影响了水稻各部位磷含量。与对照相比，孕穗期、抽穗期和灌浆期增温显著增加了泰瑞丰5号谷壳、叶和茎中磷含量（p < 0.05）。除了孕穗期无籽粒外，其他各生育期增温显著增加了泰瑞丰5号籽粒中磷含量。其中，孕穗期增温时茎中磷含量最高，灌浆期增温时叶和谷壳中磷含量最高，开花期增温时籽粒中磷含量最高，且分别较对照高出44.1%、205.9%、369.0%和59.7%。除了孕穗期增温外，其他生育期增温下，泰瑞丰5号磷含量从高至低依次为籽粒 > 茎 > 叶≈谷壳。
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图 3 不同生育期增温下水稻各部位的磷含量 Fig. 3 Phosphorus contents in various parts of rice relative to treatment 注：A：泰瑞丰5号；B：镇稻16号Note: A: Tairuifeng 5; B: Zhendao16 |
与泰瑞丰5号不同，孕穗期和抽穗期增温虽然影响镇稻16号茎中磷含量，但与对照相比，未达到显著差异，而开花期和灌浆期增温却显著降低了水稻茎中磷含量（p < 0.05）。与对照相比，孕穗期增温显著增加了镇稻16号的谷壳和叶中磷含量，但其他生育期增温与对照相比，未达到显著差异。然而，与对照相比，分蘖期和灌浆期增温显著降低了镇稻16号籽粒中磷含量，其他处理与对照未见显著差异。镇稻16号磷含量从高至低依次为籽粒 > 茎 > 叶≈谷壳。
对照和分蘖期增温使泰瑞丰5号茎中磷含量显著低于镇稻16号。对照处理下，泰瑞丰5号叶、壳磷含量显著低于镇稻16号，而在灌浆期增温时，却显著高于镇稻16号。灌浆期增温时，泰瑞丰5号籽粒磷含量显著高于镇稻16号。
2.4 不同生育期增温对水稻氮、磷收获指数的影响不同生育期增温时，2个品种水稻的氮磷收获指数见图 4。与对照相比，分蘖期、抽穗期、开花期和灌浆期增温使泰瑞丰5号的氮收获指数显著降低（p < 0.05）。虽然抽穗期增温时泰瑞丰5号的氮收获指数最低，但除对照外，其他增温处理之间未见显著差异；泰瑞丰5号的氮收获指数从高至低依次为对照 > 开花期增温 > 分蘖期增温 > 灌浆期增温 > 抽穗期增温。抽穗期增温使镇稻16号氮收获指数显著低于其他温度处理，但其他处理之间未见显著差异。镇稻16号氮收获指数从高至低依次为开花期增温 > 灌浆期增温 > 对照 > 分蘖期增温 > 抽穗期增温（图 4A）。对照和抽穗期增温下，泰瑞丰5号的氮收获指数显著高于镇稻16号，其他温度处理下，两品种水稻的氮收获指数未见显著差异。
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图 4 不同生育期增温下水稻的氮磷收获指数 Fig. 4 Nitrogen and phosphorus harvest index of rice relative to treatment 注：A：氮收获指数；B：磷收获指数。图中不同字母表示同一品种不同增温方式之间差异显著（p < 0.05） Note: A: Nitrogen harvest index; B: Phosphorus harvest index. Different lowercase letters in the figure indicate significant difference between treatments with the same rice cultivar (p < 0.05) |
与对照相比，抽穗期和灌浆期增温显著降低了泰瑞丰5号的磷收获指数，而开花期增温泰瑞丰5号的磷收获指数与对照相比无显著差异。泰瑞丰5号的磷收获指数从高至低依次为分蘖期增温 > 开花期增温 > 对照 > 抽穗期增温 > 灌浆增温期。与对照相比，分蘖期和抽穗期增温镇稻16号磷收获指数显著降低，而开花期和灌浆期增温镇稻16号磷收获指数与对照相比无显著差异。镇稻16号磷收获指数从高至低依次为开花期增温 > 对照 > 灌浆期增温 > 分蘖期增温 > 抽穗期增温（图 4B）。在灌浆期增温时，泰瑞丰5号的磷收获指数显著低于镇稻16号，其他温度处理下两品种水稻的磷收获指数未见显著差异。
3 讨论近年来，我国高温热害时有发生，江淮及江南等地出现多次大范围日最高超过35℃的高温天气，对该地区水稻生长发育及产量产生了严重影响[9]。据研究，高温对水稻产量的影响取决于高温出现的时期[10]。孕穗期是水稻对高温最敏感的时期，此时高温对水稻产量有着重要影响[11]。本研究中，孕穗期增温使两个品种水稻产生无效分蘖，泰瑞丰5号和镇稻16号的籽粒重较对照分别降低91.1%和91.8%。本研究中，抽穗期是增温影响水稻产量的另一个关键期，增温处理使得泰瑞丰5号和镇稻16号的籽粒重较对照分别降低76.2%和84.7%。水稻开花期是本研究中影响水稻产量的第三个敏感期，与对照相比，开花期增温显著降低了泰瑞丰5号和镇稻16号的结实率与籽粒重，该结果也被其他研究者[12]所证实。开花期高温对水稻产量的影响主要表现为花粉粒不充实、花粉活力下降及小花生长发育受阻，最终导致每穗颖花数减少、结实率下降及千粒重降低[9, 12-13]。水稻灌浆期高温使灌浆期缩短[14]，光合速度和同化产物积累量降低，秕谷粒增多和粒重下降，导致水稻产量损失[15]。滕中华等[16]研究表明，水稻灌浆期高温胁迫下，关键酶活性降低，叶片功能期缩短，光合能力及光合产物的运输与卸载能力下降，物质生产减少，导致籽粒淀粉合成降低、垩白度增加及蛋白质含量变化，最终造成水稻产量和品质降低，这也是水稻灌浆期高温影响产量和品质的原因之一。水稻的产量由穗数、穗粒数、结实率、千粒重构成[17]，凡是影响穗数、水稻颖花分化数、谷壳大小及谷粒充实度等因素均影响水稻产量。
本研究结果表明，增温使水稻大部分部位中的氮含量增加。这个研究结果被其他研究者所证实：Yuan等[18]研究表明，气温升高会增加温带草原生态系统中草类植物地上部氮素的总积累量；而Cheng等[19]研究发现夜间增温会明显增加氮总量。据研究，土壤中氮素硝化作用、矿化作用等受诸多因素影响，其中，受温度的影响较大[20-21]，增温促进土壤有机质中的氮素释放到土壤中，供植物吸收[22]。马力等[23]研究表明，低温条件对土壤氮素矿化过程产生抑制。由此可知，提高土壤中氮素的循环过程和供应能力，有利于植物对氮素的吸收利用，这可能是增温导致水稻氮含量增加的原因。本研究结果表明，增温使水稻大部分部位中的磷含量增加，这个结果也被其他研究者所报道：Hanisak和Harlin [24]研究表明，温度是浮萍生长和磷素吸收的主要影响因子。黄邦钦等[25]认为磷酸盐的吸收速率与温度呈正相关。此外，在一定范围内，温度升高也能加快光合作用的光化磷酸化速率，同样提高植物对磷酸盐的吸收速率。以上可能是增温使水稻磷含量增加的原因。
虽然增温提高水稻对氮磷的吸收能力，使水稻大部分部位中的氮磷含量增加，但增温却降低了水稻特别是籽粒中的氮磷积累量（数据未给出）。通过本研究可知，增温显著降低了两个品种水稻的籽粒重（表 1）。氮磷在籽粒中的积累量不仅取决于籽粒中的氮磷含量，还与籽粒的重量有关。由于温度对水稻生长特别是对产量的影响超过了对水稻氮磷吸收的影响，从而使水稻籽粒中的氮磷积累量减少，这表明增温不利于籽粒氮磷的积累。该研究结果被张立极等[26]所证实，即增温降低了水稻氮的积累量。
氮磷收获指数是反映作物氮和磷利用效率的重要指标，指数越高表明植株积累的氮和磷较多地分配至籽粒，减少了氮磷在秸秆中残留量，促进氮磷的高效循环利用[27]。增温使水稻叶片和茎的氮含量升高，显著降低水稻产量、结实率、每穗颖花数及千粒重[28]。在增温处理下水稻的氮收获指数显著降低[29]。Nam等[30]研究表明，气温升高会促进水稻的氮肥吸收效率，但由于增温处理导致水稻颖花不育率升高，产量降低，因此，水稻对氮素利用效率反而下降。孙诚[12]研究表明，增温处理对水稻地上部氮素积累能力的影响很小，但是增温处理显著降低了水稻的结实率，导致水稻的产量显著降低，因此水稻的氮收获指数显著降低。本研究增温处理下，两个品种水稻的氮收获指数均为抽穗期最低，然而抽穗期籽粒氮含量高于其他处理，这主要由于增温处理降低了水稻的结实率，导致水稻籽粒量显著降低，因此，在增温处理下水稻氮素收获指数降低。
不同品种水稻的产量及氮磷含量对温度的响应存在一定的差异，这种差异与水稻基因差异有关，但目前为止，相关研究的报道较少，需要进一步研究。水稻产量、氮磷含量及氮磷收获指数除了与水稻增温有关外，还与水稻品种有关。本研究结果表明，孕穗期和抽穗期增温时，泰瑞丰5号的穗粒数和籽粒重显著高于镇稻16号；分蘖期、开花期和灌浆期增温时，泰瑞丰5号茎中氮含量显著高于镇稻16号。造成这种差异的原因主要与控制水稻氮磷吸收的相关基因有关。李仁英等[31]研究表明，不同品种水稻的产量及其氮磷含量因品种不同而具有一定差异，且水稻产量与总干物质量、穗粒数、氮磷积累量及氮磷收获指数存在显著的相关。不同品种水稻对产量及氮磷含量的影响也被其他研究者[32]所证实。
4 结论不同生育期增温显著影响水稻的产量构成因素。孕穗期、抽穗期和开花期增温显著降低了泰瑞丰5号和镇稻16号两个品种水稻的结实率和籽粒重，其中，孕穗期增温对水稻产量影响最大。增温处理显著增加了水稻各部位氮含量，而增温处理对水稻磷含量的影响取决于水稻品种和水稻部位。不同生育期增温显著降低了泰瑞丰5号的氮收获指数，而抽穗期增温使镇稻16号氮收获指数显著低于其他温度处理。抽穗期和灌浆期增温显著降低了泰瑞丰5号的磷收获指数，分蘖期和抽穗期增温镇稻16号磷收获指数显著降低。温度对产量及氮磷含量的影响因水稻品种不同而具有一定差异。由此可知，不同生育期增温显著降低了水稻的产量并影响了水稻对氮磷的吸收，其中，孕穗期是影响水稻产量及氮磷吸收的关键期。
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