2018, Vol. 55
表1(Table 1)
2. 浙江农林大学浙江省森林生态系统碳循环与固碳减排重点实验室，浙江临安 311300
森林是陆地生态系统的主体，森林土壤碳储量为全球土壤碳储量的73%，森林土壤碳库的微小变化对大气中CO2浓度和全球气候变化均会产生深刻影响[1]。土壤有机碳是土壤碳库的容量指标，按照粒径大小可分为粗颗粒有机碳（250 μm~2000 μm）（Coarse particulate organic carbon，CPOC）、细颗粒有机碳（53 μm~250 μm）（Fine particulate organic carbon，FPOC）和矿物结合态有机碳（0~53 μm）（Mineral-associated organic carbon，MOC）[2-3]。粗颗粒有机碳和细颗粒有机碳统称为颗粒有机碳（Particulate organic carbon，POC），主要为植物残体的半分解产物，生物活性高，周转速度快，是土壤有机碳变化的敏感性指标之一[4-7]。矿物结合态有机碳为有机质最终分解的产物，周转速度慢，是土壤有机碳中的非活性部分[8-9]。
森林转换是土地利用方式改变的一种重要方式，是影响土壤碳、氮循环的重要驱动因子[10-12]。森林转换导致植物地上部分生物量、凋落物等均发生明显变化，显著影响了土壤有机碳的储量和转化过程。研究表明，受林龄、林分类型、土壤类型、气候条件以及营林措施的影响，森林转换对土壤有机碳的影响存在诸多不确定性[13]。Guo和Gifford[14]综述了全球范围内不同土地利用方式变化对土壤有机碳库的影响，表明天然林转换为针叶林，土壤有机碳储量平均下降了15%；而天然林转换为阔叶林，土壤有机碳未发生显著变化。天然阔叶林是亚热带地区的典型代表植被，随着商品林的开发，大面积的天然阔叶林经皆伐转变为人工林[15]。我国人工林面积已达6 933万公顷，占林地面积的36.3%[16]。Yang等[17]在我国湖南浏阳和Sheng等[18]在福建三明开展的森林转换对土壤碳库影响的研究表明，天然林转换为人工林同时导致了土壤有机碳和颗粒有机碳的损失。本研究以亚热带代表性天然阔叶林和由其转换而来的针阔混交人工林和杉木人工林作为研究对象，通过揭示森林转换对土壤有机碳含量及其在不同粒径分布的影响，探讨森林转换导致的土壤有机碳稳定性的变化及其表征，为土地利用变化对森林生态系统土壤碳循环的影响提供数据支持。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于浙江省临安区西北部的临安玲珑山风景区，地理坐标为119°39′E，30°14′N，属亚热带季风气候区，该地区温暖湿润，四季分明，1月温度最低，历年平均温度为3.4℃，7月温度最高，历年平均温度为28.1℃，年平均气温15.8℃，年平均日照时数1 939 h，年有效积温5 774℃。年均降水量1 614 mm。研究区原为天然次生阔叶林，20世纪90年代初，一部分天然次生阔叶林改造为针阔混交人工林和杉木人工林，另一部分保留了原来的天然次生林。天然阔叶林、针阔混交人工林和杉木人工林3种林地毗邻，林地的坡度、坡向基本一致，土壤为由凝灰岩发育而来的黄红壤。3种林地基本情况如下：（1）天然阔叶林（Natural broad-leaved forests，BL）：林龄25~28 a，郁闭度70%，平均胸径16.7 cm，主要优势树种有苦槠（Castanopsissclerophylla）、木荷（Schimasuperba）、青冈（Cyclobalanopsisglauca）等，林下灌木种类有山胡椒（Linderaglauca）和山苍子（Litseacubeba）等，覆盖度70%；（2）针阔混交人工林（Mixed conifer and broadleaf plantations，CB）：天然阔叶林砍伐后保留了部分树种如苦槠、木荷等，并补种了杉木、马尾松，林龄25~28a，郁闭度70%，平均胸径16.5 cm；（3）杉木（Cunninghamialanceolata）人工林（Chinese fir plantation，CF）：阔叶林皆伐后种植杉木人工纯林，林龄25~28 a，郁闭度70%，平均胸径15.3 cm，树高12 m，林下灌木稀少，草本层仅有少量蕨类植物。
1.2 样品采集与分析2016年11月中旬，在上述三种林地中，各建立20 m×20 m的样地4个，在每个样地内，挖掘4个0~60 cm的土壤剖面，取0~20 cm、20~40 cm、40~60 cm土层的样品。将同一样地同一土层的4个样品混合，作为该样地的土壤样品。样品采集后在室温下风干，除去砾石和根系后，磨细过2 mm钢筛，待测。土壤有机碳采用重铬酸钾外加热法测定；土壤全氮采用半微量凯氏定氮法测定；土壤pH采用水浸提酸度计法（土:水=1:5）测定。
土壤粒度分级：采用超声分散湿筛法[19]。称取土样10 g，按照水土比5:1的比例加水，搅拌，放置在超声波清洗仪（300 W）中处理15 min，取出后依次过250 μm和53 μm筛，用水洗至水清为止，获得粗颗粒250~2 000 μm，细颗粒53~250 μm，以及0~53 μm的部分，60℃烘干至恒重后，称重、磨细，测定各粒级土粒碳含量，由此计算单位土壤中各粒级含碳量和各粒级含碳量占土壤总有机碳的比例，公式如下：
不同粒径土壤颗粒有机碳含量（g·kg-1）=不同粒径土壤颗粒物中有机碳（g·kg-1）×不同粒径颗粒物占土壤的百分比（%）
不同粒径土壤颗粒有机碳分配比例（%）=不同粒径土壤颗粒有机碳含量（g·kg-1）/土壤总有机碳含量（g·kg-1）×100
1.3 数据处理采用Microsoft Excel 2010和SPSS 22软件进行数据统计分析，采用Origin 8软件进行制图。图表中所有数据均为四次重复的平均值，采用单因素方差分析比较不同数据组间的差异，显著性水平设定为α=0.05。
2 结果 2.1 森林转换对土壤有机碳、全氮、pH和凋落物的影响如表 1所示，天然阔叶林转换为针阔混交人工林和杉木人工林后，各土层土壤有机碳含量均呈下降趋势。天然林转换为针阔混交人工林和杉木人工林，0~20 cm土层土壤有机碳含量分别下降了19.3%和24.1%（P < 0.05），针阔混交人工林和杉木人工林土壤有机碳含量无显著差异。天然林转换为人工林，0~20 cm和20~40 cm土层土壤全氮含量呈下降趋势，40~60 cm土层土壤全氮含量呈上升趋势，但各处理之间差异均不显著（P > 0.05）。森林转换对各土层土壤pH均没有显著影响（表 1）。天然阔叶林、针阔混交人工林和杉木人工林凋落物现存量分别为5.25 t·hm-2·a-1、4.15 t·hm-2·a-1和1.08 t·hm-2·a-1，天然阔叶林转换为针阔混交人工林和杉木人工林后凋落物现存量分别显著下降了21.0%和79.4%。
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表 1 不同森林类型土壤理化性质 Table 1 Soil physical and chemical properties in forest land relative to type of forest |
天然林转换为针阔混交人工林和杉木人工林后，0~20 cm土层土壤粗颗粒有机碳含量显著下降（表 2）。天然阔叶林、针阔混交人工林和杉木人工林土壤粗颗粒有机碳的含量分别为6.49 g·kg-1、2.60 g·kg-1和2.95 g·kg-1，天然林转换为针阔混交人工林和杉木人工林后土壤粗颗粒有机碳含量分别下降60.0%和54.6%。0~20 cm土层天然林土壤粗颗粒有机碳占总有机碳的比例为30.8%，显著高于针阔混交人工林和杉木人工林（P < 0.05）。
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表 2 不同森林类型土壤粗颗粒有机碳含量和分配比例 Table 2 Content and proportion of CPOC in the soil relative to type of forest |
同一林分土壤粗颗粒有机碳含量均随土壤深度增加而下降（表 2）。天然阔叶林转换为针阔混交人工林和杉木人工林后土壤粗颗粒有机碳含量和分配比例的差异主要体现在0~20 cm土层，20~40 cm和40~60 cm土层之间的差异减少。
2.3 森林转换对土壤细颗粒有机碳含量和分配比例的影响天然阔叶林转换为针阔混交人工林和杉木人工林后0~20 cm土层土壤细颗粒有机碳含量呈现增加趋势（表 3）。天然阔叶林、针阔混交人工林和杉木人工林土壤细颗粒有机碳含量分别为5.53 g·kg-1、6.14g·kg-1和5.83 g·kg-1，转换为针阔混交人工林和杉木人工林后土壤细颗粒态有机碳含量分别增加10.9%和5.3%，但处理之间差异不显著（P > 0.05）。天然林0~20 cm土层土壤细颗粒有机碳的分配比例为26.2%，转换为针阔混交人工林和杉木人工林后显著增加（P < 0.05）（表 3）。
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表 3 不同森林类型土壤细颗粒有机碳含量和分配比例 Table 3 Content and proportion of FPOC in the soil relative to type of forest |
同一林分土壤细颗粒有机碳含量和分配比例均随土壤深度增加而下降（表 3）。天然阔叶林转换为针阔混交人工林和杉木人工林后土壤细颗粒态有机碳含量和分配比例在20~40 cm和40~60 cm土层均呈减少趋势（表 3）。
2.4 森林转换对土壤矿物结合态有机碳含量和分配比例的影响天然阔叶林转换为针阔混交人工林和杉木人工林后，0~20 cm土层土壤矿物结合态有机碳含量显著降低（P < 0.05）（表 4）。天然阔叶林、针阔混交人工林和杉木人工林土壤矿物结合态有机碳含量分别为9.06 g·kg-1、8.28 g·kg-1和7.24 g·kg-1，转换为针阔混交人工林和杉木人工林后土壤矿物结合有机碳含量分别减少8.6%和20.1%。天然阔叶林、针阔混交人工林和杉木人工林0~20 cm土层土壤矿物结合态有机碳的分配比例分别为43.1%、48.7%和45.2%，天然林转换为人工林土壤矿物结合态有机碳的分配比例呈现上升趋势。
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表 4 不同森林类型土壤矿物结合态有机碳含量和分配比例 Table 4 Content and proportion of MOC in the soil relative to type of forest |
不同土层土壤矿物结合态有机碳含量差异较大，但天然阔叶林转换为针阔混交人工林和杉木人工林后，0~20 cm、20~40 cm和40~60 cm土层土壤矿物结合态有机碳的分配比例均呈现上升趋势。
2.5 森林转换对土壤POC/SOC和POC/MOC的影响天然阔叶林转换为针阔混交人工林和杉木人工林后，0~20 cm、20~40 cm和40~60 cm土层土壤颗粒有机碳含量（粗颗粒和细颗粒有机碳含量之和）和分配比例（POC/SOC）均呈现下降趋势（表 2，表 3，图 1）。
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图 1 不同林分土层土壤颗粒有机碳含量分配比例 Fig. 1 POC/SOC in the soil relative to type of forest and soil layer |
天然阔叶林转换为针阔混交人工林和杉木人工林后，不同土层土壤颗粒有机碳含量/矿物结合态有机碳含量（POC/MOC）均呈下降趋势。0~20 cm土层土壤的POC/MOC值变化范围为5.94~19.30，显著高于20~40 cm（0.59~1.00）和40~60 cm土层（0.39~0.86）（图 2）。
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图 2 不同林分土层土壤颗粒态/矿物态有机碳比例 Fig. 2 POC/MOC in the soil relative to type of forest and soil layer |
对不同土层不同粒径的土壤有机碳和SOC进行相关性分析，结果表明0~20 cm土层土壤CPOC、MOC均与SOC呈显著相关（P < 0.01），R2值分别为0.829 3和0.633 7。20~40 cm土层各粒径土壤有机碳与SOC均没有显著相关。40~60 cm土层土壤中，FPOC和MOC与SOC呈显著相关（P < 0.01），R2值分别为0.655 0和0.915 1（表 5）。由此推测土壤CPOC更能反映森林转换对表层土壤有机碳的影响；而MOC更能反映森林转换对深层土壤有机碳的影响。
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表 5 不同土层土壤CPOC、FPOC、MOC与SOC的相关性 Table 5 Correlations of CPOC, FPOC and MOC with SOC in the soil relative to soil layer(R2) |
土壤有机碳含量是有机物质输入和矿化分解动态平衡的结果[20]。土地利用变化通过改变地表植被的覆盖类型以及生物地球化学过程，显著影响了土壤有机碳的含量和转化过程[21]。据估计，在过去100年间，由森林转化为其他土地利用方式所造成的土壤碳损失达25%~50%[22-23]。森林转换是土地利用变化的一种方式，通过细根生物量、凋落物输入量以及土壤质地和结构等方面的变化影响土壤有机碳含量。由于受林龄、林分类型、土壤条件、气候条件以及营林措施的影响，森林转换对土壤有机碳的影响存在诸多不确定性[13]。Guo和Gifford[14]对不同土地利用方式变化对土壤有机碳的影响进行了综述，表明天然林转换为针叶林，土壤有机碳储量平均下降15%；而天然林转换为阔叶林，土壤有机碳未发生显著变化。本试验研究结果表明，天然林转换为针阔混交人工林和杉木人工林，0~20 cm土层土壤有机碳含量分别下降19.3%和24.1%。同处于亚热带地区在湖南浏阳和福建三明开展的森林转换对土壤有机碳的影响的研究表明，天然林转换为人工林后土壤有机碳含量下降29.5%~35.9%[17-18]。亚热带天然林转换为人工林后土壤有机碳含量下降的原因主要有：（1）细根生物量和凋落物数量的减少。本试验中，天然林转换为针阔混交人工林和杉木人工林凋落物现存量分别降低21.0%和79.4%。Sheng等[18]的研究发现，天然林转换为杉木人工林和板栗林后细根生物量下降63.2%和50.0%，凋落物质量减少57.5%和47.0%，土壤有机碳分别下降30.0%和29.5%。（2）降雨量的影响。据统计，当年累积降雨量大于1 500 mm时，森林转换才会导致土壤有机碳的损失[14]。本研究地处浙江省西北部，年均降雨量为1 600 mm左右，属典型的中纬度亚热带季风气候，较高的降雨量会导致土壤有机碳的淋失[24-25]。本研究中天然阔叶林、针阔混交人工林和杉木人工林三种林地样地毗邻，林地的坡度、坡向基本一致，因此天然阔叶林转换为针阔混交人工林和杉木人工林导致的土壤有机碳的减少主要源于细根生物量[18]和凋落物数量的减少以及水土流失加剧了碳的损失。
土壤颗粒有机碳是指53~2 000 μm粒径中的土壤有机碳，分为粗颗粒有机碳（250~2 000μm）和细颗粒有机碳（< 53 μm），是土壤碳库中的活性组分，具有周转速度快，容易被分解的特点，是土地利用变化的重要指示指标[9, 26-27]。颗粒有机碳主要来源于植物残体的输入，天然林转换为人工林后植物残体凋落物质量以及细根生物量的下降[18]，导致各个土层土壤颗粒态有机碳含量均呈下降趋势（表 2、表 3）。本研究中，天然阔叶林转换为针阔混交人工林和杉木人工林后，0~20 cm土层土壤中粗颗粒有机碳含量显著下降，但细颗粒态有机碳含量却呈现不同程度的增加趋势，这表明粗颗粒有机碳更能反映土地利用方式对表层土壤有机碳含量的影响[28]。沈艳等[3]在岩溶地区不同土地利用方式对土壤颗粒有机碳影响的研究结果也表明，土壤粗颗粒有机碳对人为干扰和耕作措施的反应更加敏感。本研究中各土层土壤CPOC、FPOC、MOC与SOC的相关性分析结果表明，0~20 cm土层土壤CPOC与SOC相关性最好，表明土壤CPOC更能反映森林转换对表层土壤有机碳含量的影响。
一般而言，土壤有机碳中活性有机碳所占比例越高，土壤碳的稳定性越差[29]。本研究中，土壤POC/SOC的变化范围为16.8%~58.7%，与张秀兰等[4]在江西省泰和县中国科学院千烟洲生态实验站对于杉木林土壤有机碳的研究结果类似（29.7%~52.9%），高于Yang等[17]在福建三明（14%~40%）的研究结果。研究表明，由于土壤颗粒态有机碳主要来源于半分解的植物残体，土壤颗粒有机碳的含量和分配比例具有明显的季节变化规律，田舒怡和满秀玲[29]在白桦林、白桦-山杨林和落叶松林的研究中发现，土壤中颗粒有机碳的含量具有明显的季节变化规律，10月份达到最高。本研究采样时间为11月份，此时气温降低，土壤微生物活性减弱，对有机碳中的非保护性组分的分解减少，加之植物残体的累积，导致土壤中活性有机碳含量较高[25]。具体还需要进一步开展森林转换对土壤有机碳和颗粒有机碳季节变化影响的研究。
土壤POC/MOC值在一定程度上反映土壤有机碳的质量和稳定程度。比值增大，说明土壤有机碳较易矿化、周转期较短，活性高；比值减小，说明土壤有机碳不易被矿化，周转期较长或者活性较低[8]。唐光木等[8]在对新疆绿洲农田不同开垦年限的颗粒态有机碳的研究发现，开垦使得POC/MOC值先上升后下降，使得有机碳由不稳定趋于稳定。本研究中，天然林转换为人工林后，不同土层土壤POC/MOC均呈下降趋势，这表明天然林转换为人工林后土壤有机碳趋于稳定，有机碳的分解减弱，由此会导致土壤呼吸显著降低[30]。
4 结论亚热带天然林阔叶林转换为针阔混交林和杉木人工林，土壤总有机碳含量降低，不同土层土壤颗粒态有机碳/土壤有机碳和颗粒态有机碳/矿物结合态有机碳均呈不同程度的下降趋势，土壤有机碳的稳定性增强。各土层土壤粗颗粒有机碳、细颗粒有机碳、矿物结合态有机碳与土壤有机碳的相关性分析结果表明，0~20 cm土层土壤粗颗粒有机碳与土壤有机碳相关性最好，40~60 cm土层土壤矿物结合态有机碳与土壤有机碳相关性最好。表明土壤粗颗粒有机碳更能反映森林转换对表层土壤有机碳的影响；而土壤矿物结合态有机碳更能反映森林转换对深层土壤有机碳的影响。
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2. Zhejiang Provincial Key Laboratory of Carbon Cycling in Forest Ecosystems and Carbon Sequestration, Zhejiang A & F University, Lin'an, Zhejiang 311300, China