梭梭(Haloxylon ammodendron),一种藜科梭梭属C4荒漠灌木,分布在新疆、内蒙、甘肃和青海等西北干旱和极端干旱的荒漠区域[1]。由于其对风沙、盐碱、干旱等环境的适应性,育苗、栽植易成活,以及C4植物生长迅速等特性,成为西北干旱区沙漠化土地固沙造林的主要树种[2-3]。随着西北干旱区生态建设的重视,固沙梭梭林种植面积不断扩大,有关梭梭生理、生态特性及其对环境的影响研究也逐渐深入。早期的研究主要集中在梭梭光合生理和水分利用等生理特性,以及梭梭富集养分的“肥岛”特征研究等[4-7]。近年来,梭梭利用水分来源[8]、固沙梭梭林建立后的土壤环境效应研究得到重视并取得一定进展[9-12],为揭示人工固沙梭梭林退化机制及群落稳定性提供了依据。
植被与土壤之间存在互馈关系[13]。固沙梭梭林建植后对土壤水分的消耗影响梭梭生物量积累、种群结构和分布格局,进而影响植被的演替和植被稳定性[14]。固沙植被建立后,随着梭梭生长发育,灌木对降尘的截获、凋落物在冠层下的积累和根系的周转等[15-17],导致表层土壤黏粉粒含量增加和结皮层形成,以及有机碳和氮、磷养分随种植年限增加逐渐积累,特别是在灌丛下表现出明显的养分富集[6-7, 9-11]。这种养分的积累表明了植物与土壤的正向反馈,即固沙灌木的生长发育引起的养分积累不仅有利于其自身的生长,也有利于草本植物的发育和生长[13]。但梭梭属稀盐盐生植物(Salt-dilution halophyte),随着梭梭生长发育造成表层土壤盐分的积累。已有研究表明,梭梭冠层下Na+、K+、Cl和SO42-盐分离子显著高于冠层外裸沙地[10],梭梭林地表层0~5cm土壤电导率值随梭梭生长年限的增加而增加,冠层下高于冠层外[9, 11]。土壤盐分的积累表明了植物与土壤的负反馈,即表层盐分积累形成黏粉粒-盐分和凋落物的混合结皮,影响土壤种子库、以及草本植物的定殖和发育[10]。但有关固沙植被梭梭建植及生长过程中土壤养分、盐分积累的研究多集中于植物个体尺度的影响和表层土壤[6-12]。对固沙梭梭建植后土壤剖面中养分动态、盐分组成变化和土壤发育过程的研究仍有不足。固沙植被建植后土壤系统的演变将影响后续植物的定殖和生长发育、进而影响固沙植被群落演替。本文利用临泽荒漠-绿洲过渡带定位的不同年代种植的梭梭林样地,对梭梭生长过程中土壤剖面养分和盐分特征进行研究,揭示固沙灌木梭梭种植后的土壤发育过程,为揭示梭梭林退化机理及人工固沙植被系统演变提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于河西走廊中段临泽平川荒漠-绿洲过渡带(39°09′~39°19′N,100°02′~100°21′E,海拔1 350~1 380 m)。该区域为典型的荒漠气候,年均降雨量117 mm,多集中在7-9月,年蒸发量2 390 mm,年均气温7.6℃,无霜期165 d。年均风速为3.2 m·s1,大风日数(> 17 m·s1)超过15 d,风沙活动主要集中在3-5月,地下水埋藏深度为3~8 m。临泽平川绿洲北部为砾质戈壁,土壤为灰棕漠土;东北部为沙丘景观,是巴丹吉林沙漠延伸段,也是风沙入侵张掖绿洲的通道。绿洲边缘沙丘地带分布的天然植被有沙拐枣(Calligonum mongolicum)和泡泡刺(Nitraria tangutorum)两种灌木,一年生草本植物有沙蓬(Agriophyllum squarrosum)、雾冰藜(Bassia dasyphylla)、白茎盐生草(Halogeton arachnoideus)和碱蓬(Suaeda glauca(Bunge)Bunge)等。沙拐枣主要分布于平缓沙坡,泡泡刺以沙堆形态集中分布于丘间低地。天然植被的盖度在3%~15%,总盖度低于10%。自20世纪70年代中期开始,绿洲边缘的沙漠化防治,开始种植以梭梭为主的固沙灌木,2000年以后,多期的固沙造林为主的生态恢复和建设项目实施,逐渐形成了绿洲边缘至外围约5 km×10 km范围不同年代的人工梭梭林景观[2]。
1.2 调查取样2018年7月中旬,选择种植年限3年、6年、9年、16年和40年的梭梭林定位样地,未栽植梭梭的流动沙地作为对照样地(0年)。由于不同年代梭梭林地栽植时均为流动沙地,土壤质地与有机碳等性状在不同时期的测定结果基本一致[2, 11, 18],近20年来荒漠-绿洲过渡带地下水位基本维持不变,表明梭梭栽植时起始的土壤和环境条件一致。每个龄级的梭梭林样地设置3个20 m×20 m的调查取样样方,在每个样方内随机选择5株梭梭个体,对其生长状况株高、冠幅、基茎、枯枝比例、叶片生物量进行调查取样,如表 1。土壤取样方法为:流动沙地对照样地(0年)在每个样方中随机选取4个取样点,不同种植年限梭梭林样地在每个样方中选择距离梭梭主茎50 cm的冠层下和冠层外50 cm处各2个取样点,用土钻按0~10、10~20、20~40、40~60、60~80和80~100 cm 6个层次取剖面样,4个取样点所取土样按相应土层混合为一个样,风干后,研磨过2 mm筛,取部分样进行土壤粒级、盐分组成的测定;部分样研磨过0.05 mm筛用于SOC、全氮和全磷含量的测定。
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表 1 不同种植年限梭梭生长特征 Table 1 Growth characteristics of the Haloxylon ammodendron relative to age of the plant |
土壤粒级分析采用湿筛加吸管法,土壤有机碳(SOC)采用重铬酸钾外加热法测定[19],土壤全氮(N)采用德国元素分析仪进行测定(vario Macro Cube elementar,Germany),土壤全磷采用H2SO4-H2O2消煮-钼锑抗比色法测定[19]。土壤盐分采用常规滴定法测定[19]:Na+、K +采用火焰光度计法测定;Ca2+、Mg2+采用EDTA络合滴定法测定;Cl-采用AgNO3滴定法测定;SO42-采用EDTA间接滴定法测定;CO32-、HCO3-采用双指示剂中和法测定;全盐量为阴、阳离子总和。
1.4 数据处理与分析试验数据采用SPSS软件进行单因变量双因素(年限和土层)方差分析及显著性检验,并进行种植年限与土壤属性值之间的回归分析。
2 结果 2.1 土壤剖面粒级组成变化随着梭梭种植年限的增加,表层土壤(0~10 cm和10~20 cm)砂粒含量逐渐减少、黏粉粒含量逐渐增加,但其显著差异发生在栽植9 a以上的梭梭林地。40 a梭梭林地0~10 cm土层黏、粉粒含量较未种植梭梭相邻流动沙地分别提高6.8%和7.0%,10~20 cm土层分别提高5.3%和5.2%。20~40 cm土层黏粒含量随种植年限的增加而出现较小幅度的增加趋势,但40 cm以下土层粒级组成并无变化(图 1)。
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注:不同字母表示不同种植年限梭梭林土壤砂粒、粉粒和黏粒含量之间的差异显著(P < 0.05)。Note:The different lowercase letters show significant differences(P < 0.05)in sand,silt and clay content between different ages of the Haloxylon ammodendron plant in the same soil layer. 图 1 不同种植年限梭梭林不同土层土壤砂粒、粉粒和黏粒含量 Fig. 1 Sand, silt and clay content relative to soil layer and age of the Haloxylon ammodendron plant |
随固沙梭梭林栽植年限的增加,表层SOC和全氮含量呈指数增加,3 a、6 a梭梭林地与无植被沙地相比表层SOC有一定程度的增加,但差异不显著,生长9 a以后的梭梭林地,SOC与0 a、3 a和6 a样地差异达极显著水平,9 a、16 a和40 a梭梭林较无植被沙地表层SOC含量分别增加了2.7倍、3.3倍和、5.7倍。10~20 cm土层SOC与全氮含量随梭梭生长年限的增加,也表现出不同程度的增加,但只有40 a梭梭林地SOC和全氮含量显著高于其他样地。随土层深度的增加,不同林龄梭梭林地SOC和全氮含量差异逐渐减小,40 cm以下土层已无明显差异(图 2)。相对于SOC和全氮含量,土壤剖面中全磷含量变化较小,只有0~10 cm和10~20 cm土层,40 a梭梭林地全磷含量显著高于其他样地,16 a以下各样地之间并无显著差异。随梭梭生长年限的增加,0~10 cm和10~20 cm土层SOC的增加幅度高于全氮的增加,C/N比随林龄增加有显著提高(图 2)。
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注:不同字母表示不同栽植年限梭梭林土壤有机碳、全氮、全磷和碳氮比之间的差异显著性(P < 0.05)。Note:The different lowercase letters show significant differences(P < 0.05)in SOC,total N and P content,and C/N ratio between different ages of the Haloxylon ammodendron plant in the same soil layer. 图 2 不同种植年限梭梭林不同土层土壤有机碳、全氮和全磷含量及碳氮比 Fig. 2 SOC, total N and total P content, and C/N ratio relative to soil layer and Haloxylon ammodendron planting age |
随梭梭生长年限的增加,土壤剖面中盐分逐渐积累。6 a梭梭林土壤剖面盐分含量已显著高于0 a和3 a梭梭林,16 a后盐分含量成倍增加,6 a、9 a、16 a和40 a年梭梭林0~100 cm土层平均含盐量分别为未造林流动沙地(0 a,1.53 cmol·kg1)的1.28倍、1.66倍、5.40倍和6.50倍。不同土层盐分含量变化分析,20~40 cm、40~60 cm和60~80 cm三个土层盐分的积累速率变动在0.26~0.29 cmol·kg1·a1,高于0~10 cm和10~20 cm表层土壤的累积速率(0.06~0.19 cmol·kg1·a1)(表 2)。
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表 2 土壤盐分积累与梭梭种植年限的关系 Table 2 Salt accumulation(Salt)in the soil under Haloxylon ammodendron relative to age of the plant(a) |
土壤盐分组成分析,阴离子以SO42-为主,随梭梭种植年限的增加,土壤剖面中SO42-含量的变化与全盐量的变化基本相同,在梭梭种植0~9 a时间缓慢增加,0~100 cm土层SO42-平均含量由0 a的0.21 cmol·kg1增加至9 a梭梭林地的0.51 cmol·kg1。16 a后SO42-含量显著提高。16 a和40 a年梭梭林地0~100 cm土层SO42-平均含量分别为流动沙地的16.6倍和17.6倍(图 3)。Cl含量相对较低,且不同土层之间变化相对较小、差异不显著,不同种植年限梭梭林地,0~100 cm土层Cl平均含量变动在0.16 cmol·kg1(3 a)~0.57 cmol·kg1(40 a)之间,除0~10 cm表层土壤外,土壤剖面Cl含量的变化随梭梭种植年限的增加而增加,40 a梭梭林地Cl含量显著高于其他林地。HCO3-含量不同土层之间和不同龄级梭梭林地之间变动较小,但差异显著,表层0~10 cm土壤HCO3-含量显著高于其他土层,种植9 a的梭梭林地高于其他林地(图 3)。
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注:不同字母表示不同种植年限梭梭林土壤SO42-、Cl和HCO3-含量之间的差异显著性(P < 0.05)。Note:The different lowercase letters show significant differences(P < 0.05)in SO42-,Cl- and HCO3- content between different ages of the Haloxylon ammodendron plant. 图 3 不同种植年限梭梭林不同土层土壤阴离子含量 Fig. 3 Soil anion content relative to soil layer and age of the Haloxylon ammodendron plant |
随着梭梭生长年限的增加,土壤盐分中阳离子以Ca2+和Na+的积累为主,Mg2+和K+含量极低。Ca2+在土壤剖面的变化与全盐和SO42-的变化相似,0~100cm土层Ca2+平均含量由0 a的0.28 cmol·kg1增加至40 a的1.99 cmol·kg1;20 cm以下土层Ca2+随梭梭生长年限的积累量显著高于0~10 cm和10~20 cm表层土壤。Na+含量随梭梭生长年限的增加不同土层均有明显的积累,在生长9~40 a的时间段积累速率明显快于0~9 a的积累速率。相同种植年限梭梭林地Na+含量在土壤剖面中的分布相对均一,土层之间的差异显著性低于Ca2+,在20~40 cm、40~60 cm和60~80 cm三个土层随梭梭生长的积累量高于表层0~10 cm和深层80~100 cm的积累量。土壤中Mg2+含量较低,梭梭生长对其影响程度相对较小,只是在10~20 cm、40~60 cm和60~80 cm土层16 a和40 a梭梭林地Mg2+含量显著高于其他样地。K+含量较Mg2+含量更低,在0.01~0.18 cmol·kg1之间变动,表层0~10 cm和10~20 cm高于20 cm以下土层含量,16 a和40 a梭梭林地K+含量有显著积累,但其绝对含量仍很低(图 4)。
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注:不同字母表示不同种植年限梭梭林土壤Ca2+、Na+、Mg2+和K+ 含量之间的差异显著性(P < 0.05)。Note:The different lowercase letters show significant differences(P < 0.05)in Ca2+,Na+,Mg2+ and K+ content between different ages of the Haloxylon ammodendron plant. 图 4 不同种植年限梭梭林不同土层土壤阳离子含量 Fig. 4 Soil cation content relative to soil layer and age of the Haloxylon ammodendron plant |
土壤中SO42-、Ca2+和Na+含量的变化决定了土壤剖面中盐分的分布与变化(图 3~图 4)。
3 讨论固沙植被建植后风速降低,植被对降尘的截获使表层土壤细粒物质不断积累,导致表层土壤砂粒含量逐渐减少、黏粉粒逐渐增加,土壤质地发生显著变化,这已被中国北方不同固沙区域的研究所证实[15-17, 20]。本研究表明梭梭种植16 a后,亚表层(10~20 cm)黏粉粒含量也有显著增加,一方面是由于随着植被生长,凋落物在冠层下的积累和表层细粒物质的增加、以及风蚀作用,冠层下由凋落物及细粒物质胶结形成的土层逐渐增厚,另一方面,土壤动物的扰动使表层和亚表层土壤混合,导致亚表层的粒级组成也发生变化。土壤黏粉粒含量的增加为土壤结皮形成提供了胶结物质,也是SOC含量和N、P养分增加的一个主要方面[16-17, 20]。研究结果表明,表层土壤SOC与全氮含量随梭梭生长年限增加而逐渐积累,9 a后差异显著,而全磷含量只有40 a梭梭林有显著提高,这与前期对表层土壤的研究结果基本一致[11]。在表层以下10~20 cm和20~40 cm土层,SOC和全氮含量只在植被建植40 a后有显著变化,SOC的变化较全氮的变化更为明显,固沙植被建植对土壤P的影响更为微弱。SOC与养分含量在土壤剖面中的分布变化表明了固沙植被建植后,成土的生物作用有所增强,建植40 a后的梭梭林,在表层已形成2~5 cm厚度、由分解和半分解的凋落物、黏粉粒和盐分胶结形成的多孔结皮层特征,有一定程度的腐殖质积累和弱发育的腐殖质层的分化,表明土壤已从干旱砂质新成土向干旱正常新成土发育。受限于有限的降雨量(110 mm),流沙固定后未能形成草本植物层,生物土壤结皮也未能发育,与沙坡头地区流动沙地人工植被建植后的土壤演变相比,土壤发育进程明显缓慢[16]。
梭梭是稀盐盐生植物,在生长发育过程中吸收大量的盐分[21],盐分积累能够降低组织渗透势和水势、增强水分吸收动力,通过积盐增强抗旱能力[22]。但吸收的盐分通过凋落物进入土壤,引起土壤盐分的积累。已有研究表明,随着梭梭生长年限的增加,表层0~5 cm和5~20 cm土层土壤电导率逐渐增加,39 a梭梭林0~5 cm和5~20 cm土层电导率分别较无植被对照区平均增加了12.6倍和10.0倍[11]。土壤表层盐分离子 SO42-、Cl、Na+和K+ 含量冠层下显著高于冠层外[10]。本研究结果表明,随着梭梭种植年限的增加,土壤盐分不仅在表层土壤积累,在0~100 cm各土层中均有明显积累,而且16 a和40 a梭梭林地平均盐分含量40~100 cm层(4.42~4.60 cmol·kg1)明显高于0~10 cm和10~20 cm层土壤(3.22~3.82 cmol·kg1)(图 3~图 4),表明植物根系对水分和盐分的吸收导致盐分离子向根区迁移,随着梭梭对深层土壤水分的吸收利用,深层盐分不断向根系分布层积累。20~120 cm层是梭梭根系的主要分布区[9],梭梭根际土壤盐分含量明显高于非根际土壤,表明植物根系对盐分的吸收积聚效应[23]。从土壤剖面中盐分离子Ca2+的分布及变化分析,16 a以上的梭梭林在20 cm土层以下已有钙积现象,40 a梭梭林土壤剖面中已有碳酸钙的白色沉积,但仍未形成明显的钙积层。随着梭梭生长年限的增加,土壤最终向钙积正常干旱土演变;土壤盐分含量的进一步增加,也可能使土壤向盐化钙积正常干旱土演变,需要更长时间序列的观测研究。
在流动沙地建植人工固沙梭梭40 a的时间序列上,土壤黏粉粒、SOC和全N含量的显著变化主要发生在表层0~20 cm土壤,而盐分的积累发生在0~100 cm土层,盐分的积累效应明显大于养分的积累。这种梭梭引起的土壤变化可能对梭梭的自身生长产生正反馈作用,因为梭梭是稀盐盐生植物,其生长需要吸收养分,也需要大量的盐分;但对其他植物种如草本植物的生长发育产生负反馈作用,如表层黏粉粒含量增加、结皮层形成不利于草本植物土壤种子库的积累,盐分的积累对一些植物的发育产生抑制[10]。梭梭种植10 a后,处于不断的自疏和衰退生长过程,沙面稳定后草本植物数量和盖度有所增加,出现物种主要是耐盐的短命植物种如白茎盐生草和雾冰藜等[11],40 a后仍未能形成灌木与草本植物结合的植被生态系统,人工植被的稳定性和植被系统的长期演变需要更长时间尺度的观测。
4 结论西北干旱区绿洲外围流动沙地栽植固沙灌木梭梭后,在0~40年的栽植时间序列上,0~20 cm表层土壤黏粉粒含量、有机碳及全氮含量随栽植年限逐渐积累;以SO42-、Ca2+和Na+为主的盐分离子在0~100 cm土层随梭梭生长发育而不断积累;梭梭生长40年后,土壤由干旱砂质新成土发育为干旱正常新成土;随着土壤盐分的进一步积累,对人工固沙植被的稳定及土壤发育的影响需更长时间尺度的观测研究。
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