2020, Vol. 57
表1(Table 1)
2. Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry
林下植被是森林生态系统的一个重要组成部分，林下植被在维护森林生态系统多样性、保持林地生产力、促进森林演替发展和维持生态功能稳定性等方面具有重要作用[1-3]。植被和土壤是一个密不可分的整体[4]，土壤是植被生长的基质，植被的生长状况与土壤密切相关，林下植被以及凋落物的种类和数量也会影响土壤养分循环。
林分生长主要受林龄、立地质量和林分密度3个因子的影响，其中密度是人工林经营最重要的可控因子之一[5]。研究表明，林分密度对林下植被多样性及土壤质量影响显著[6-12]。国内外学者[11-12]对不同密度的天然林及人工林的研究显示，密度较低时，林木占有资源空间上升，对土壤养分的利用增多，同时种群竞争压力减小，对林下植被的抑制作用更加明显，导致土壤养分和林下物种多样性降低；而密度过大时，大量单株对土壤养分过分消耗且不能及时归还，高密度和高郁闭度导致林下水肥气热等条件变差，同样不利于养分积累及林下植被生存。我国对密度林的研究主要集中于马尾松（Pinus massoniana）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、柚木（Tectona grandis）、柏木（Cupressus funebris）等树种，且不同林龄或不同树种林下植被及土壤养分对密度的响应各不相同，最适营林密度差异显著[7-10]。杉木（Cunninghamia lanceolata）是我国南方最主要的用材树种，第八次全国森林资源清查结果表明，杉木人工林面积约占我国人工林总面积的1/4[13]。基于杉木在我国重要的生态价值和经济价值，众多学者对杉木进行了广泛且深入的研究，研究方向主要包括：间伐、连栽对杉木人工林的影响、不同密度或不同林龄下杉木林下的土壤养分状况、生物量以及碳储量、杉木人工林退化成因分析等[3, 5, 14-17]。林分密度是人工林培育的重要因素，通过改变密度实现人工林光照和林分温湿度等条件的改善，可促进林下植被种类、数量、生物量和土壤理化性质的提升[18-19]。研究者们针对不同密度杉木人工林下植被发育状况、生物量、径材、理化性质等方面做了大量研究[20-24]，研究结果表明，杉木人工林林分密度对林下物种多样性和林分生长有显著影响[23-25]，且当人工林下植被达到一定覆盖度和生物量时，对林地土壤肥力有明显改善作用[18]。
江西省是我国杉木人工林主产区，其分布区属南方丘陵山地屏障带，是我国“两屏三带”生态安全战略格局骨架的重要组成部分。目前，针对该地区杉木人工林下植物多样性及土壤养分影响的相关研究较缺乏，许多研究者对于林分密度的研究范围在650~5 000 hm-2[7-8, 18, 26]，且研究样地多为头年间伐，次年调查，密度条件改变的时间短，对植被及土壤养分的影响较小，同时难以避免间伐等人为干扰对林地的影响。本文以1980年造林，初植密度为1 667、3 333、5 000、6 666以及10 000 hm-2的五种杉木人工林为研究对象，调查林下植被群落，分析了不同密度杉木人工林下物种多样性及土壤养分的变化规律，从而更清晰地评价密度对于已经生长发育至较稳定阶段杉木人工林的地上和地下部分的影响，目的在于寻找合适的群落结构，使杉木人工林更加接近天然条件的森林林，为杉木人工林林分结构改造和经营管理提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况及样地选择研究区位于江西省新余市分宜县西南部年珠林场（114°30′E~114°45′E，27°30′N~27°45′N）。该林场属于低山丘陵地貌，气候类型属于亚热带季风气候，全年平均温度17.2°，年均降水量1 600 mm，年均无霜期270 d。雨量充沛，阳光充足，气候温和，无霜期长。母岩以千枚岩为主，土壤为黄、红壤。地带性植被为常绿阔叶林，乔木以杉木为主，林下层灌木主要以杜茎山（Maesa japonica）、大青（Clerodendrum cyrtophyllum）等为主，草本层主要以双盖蕨（Diplazium）、黑足鳞毛蕨（Dryopteris fuscipes）为主。
2018年10月，选择1980年造五种不同密度（1 667 hm-2、3 333 hm-2、5 000 hm-2、6 667 hm-2、10 000 hm-2）杉木人工林作为实验样地，样地海拔高度为190~210 m，坡向均为南坡，坡度约15°~20°。针对不同密度杉木人工林的研究样地多通过人为间伐形成，有诸多间伐前后因素的干扰，而本次实验的研究样地为1980年造实验样地，该样地在同一高度按水平分布分别造五种不同密度杉木林，每块样地造林面积约1 000 m2（33 m×33 m），并在相应样地下方按照同样造林密度设置两组重复样地，造林前三年进行抚育，后基本无人工干扰，为长期自然发展形成。样地基本情况见表 1。
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表 1 样地基本概况 Table 1 Basic conditions of the sample plots |
在每个33 m×33 m样地中间位置拉出20 m×20 m样方，采用对角线法[9]，在每个样方内选取5个2 m× 2 m的样方调查灌木层，样方内若有胸径小于5 cm的小乔木记为灌木；同时选取5个1 m×1 m的小样方调查草本层，记录每种植物的种名、株数（丛数）、高度、盖度。调查样方内存活杉木数量，以计算存活率。
采用S形取样法分别采集每个20 m×20 m样地内5点的0~20 cm、20~40 cm土层土壤，同一土层土壤均匀混合，装入土壤袋，风干过筛后进行土壤化学性质以及酶活性分析。在每块20 m×20 m的样地内用钢制环刀（直径5 cm，容积100 cm3）在不同土层各取3个原状土，带回实验室做土壤物理性质分析。
1.3 土壤性质测定方法土壤容重、含水率采用环刀法[28]测定。土壤pH采用电位法，用水浸提测定（水土比2.5:1）；土壤有机质采用重铬酸钾氧化外加热法测定；全氮用凯氏定氮法测定；碱解氮采用扩散法测定；全磷、有效磷采用钼锑抗比色法测定；全钾、速效钾采用火焰光度计法测定[29]。土壤酶采用酶活性测定试剂盒（捷世康生物科技有限公司，青岛）进行测定。
1.4 数据处理林下灌草多样性计算方法：
重要值（Ⅳ）：
| $ {\rm{Ⅳ}} = \left( {相对多度 + 相对频度 + 相对盖度} \right)/3 $ | (1) |
丰富度指数R：
| $ R = S $ | (2) |
辛普森（Simpson）多样性指数D：
| $ D = 1 - \sum\limits_{i = 1}^s {P{i^2}} $ | (3) |
香农-威纳（Shannon-Wiener）多样性指数H：
| $ H = - \sum\limits_{i = 1}^s {Pi\ln Pi} $ | (4) |
均匀度（Pielou）指数Jsw：
| $ {{\rm{J}}_{{\rm{sw}}}} = {\rm{H}}/{\mathop{\rm lnS}\nolimits} $ | (5) |
式中，S为物种总数；Pi为物种i的相对多度。
采用Microsoft Excel 2010、SPSS 20.0对数据进行单因素方差分析（Tukey’s HSD检验，α=0.05，n=3）、相关性分析（皮尔森相关，P < 0.05），用GraphPad PRISMⓇ软件绘图。
2 结果 2.1 不同密度杉木人工林下物种组成及重要值重要值是以综合数值来表示群落中不同种群的相对重要性，是研究群落结构的重要指标之一[30]。在所有样方中，杉木人工林下出现的植物种类共56科98属121种，其中，木本植物共39科72属94种，草本植物17科26属27种。分别对林下灌木层和草本层的重要值进行统计，结果表明：在灌木层中，杜茎山在各个密度林下均占有较大优势，大青、珍珠莲（Ficus sarmentosa）、毛冬青（Ilex pubescens）相对其他物种在各个密度林下稍占优势；在草本层中，蕨类植物，尤其双盖蕨、黑足鳞毛蕨、边缘鳞盖蕨（Microlepia marginata）等占有较大优势。在密度为1 667 hm-2时，菝葜（Smilax china）和草珊瑚（Sarcandra glabra）相对其他物种稍占优势；在密度为3 333 hm-2时，五味子（Schisandra chinensis）占有较大优势，土茯苓（Smilax glabra）、钩藤（Uncaria rhynchophylla）稍占优势；当密度达到10 000 hm-2时，灌木层出现玉叶金花（Mussaenda elongata），还出现较之前密度林更多的木荷（Schima superbamp.）和刨花楠（Machilus pauhoi），在草本层莎草（Cyperus rotundus）成为占据较大优势的草本。
2.2 不同密度杉木人工林下物种多样性将灌木和草本的丰富度指数、辛普森指数、香农-威纳指数和均匀度（Peilou）指数分别按不同密度分组并进行单因素方差分析，结果表明，林分密度并不能显著影响植物多样性（表 2），不同密度下灌木和草本的各指数虽各不相同，但组间差异不显著（P > 0.05）。
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表 2 不同密度杉木林下灌草多样性 Table 2 Species diversities of the understory shrub and herbage layers relative to stand density of the Chinese fir plantation |
对各指数对密度变化的响应进行回归分析（图 1），结果表明，灌木和草本物种丰富度变化趋势在不同密度杉木林下不一致，灌木丰富度指数随着杉木林密度的增大而增大，在杉木密度最大时灌木丰富度指数达到最高；草本丰富度指数则随杉木密度的增大呈现先增大后减小的趋势，在杉木中等密度时草本丰富度指数最高，在杉木密度较大和密度较小时草本的丰富度指数均较低。灌木的辛普森指数虽在密度为5 000 hm-2时最高，但整体趋势表现为随密度的增大而减小；灌木的香农-威纳指数在密度为5 000 hm-2时最高，但随林分密度的变化趋势并不明显；灌木的均匀度指数同样在密度为5 000 hm-2时最高，但整体趋势表现为随密度的增大而降低。草本层的四种指数均在5 000 hm-2左右时达到最大值，且各指数变化趋势基本一致，均表现为随着密度的增大先增大后减小的趋势，从图 1中也不难看出，当密度过高时，各指数的降低趋势更加明显。
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图 1 不同密度杉木人工林物种多样性指数 Fig. 1 Species diversity of in the Cunninghamia lanceolata plantation relative to stand density |
在0~20 cm土层，各个林分密度间杉木人工林土壤全氮、碱解氮差异显著（P < 0.05）；在20~40 cm土层，不同林分密度间杉木人工林土壤全钾和速效钾含量差异均显著；不同密度杉木林的土壤全磷和有效磷含量在各个土层差异均显著。随着杉木林密度的增大，在0~20 cm和20~40 cm土层，pH、全磷、速效钾均表现出先降低后升高的变化趋势，且均在密度为10 000 hm-2时达到最大；土壤有机碳、全氮、碱解氮以及全钾的含量随着密度的增大变化趋势不明显，有机碳和全氮在密度为3 333 hm-2时达到最大，全钾和碱解氮在密度为6 667 hm-2时达到最大；有效磷随着密度的增大呈现先增大后减小的变化趋势，在密度为5 000 hm-2时达到最大（表 3）。
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表 3 不同密度杉木林下土壤化学性质 Table 3 Soil chemistry properties in the Chinese fir plantations relative to stand density |
不同密度杉木林土壤含水率在各个土层差异均显著；在0~20 cm土层，多酚氧化酶和纤维素酶在各个密度下差异均显著；在20~40 cm土层，酸性磷酸酶在不同密度下差异显著。在0~20 cm和20~40 cm土层，容重、多酚氧化酶以及酸性磷酸酶随着密度的增大呈现出先下降，后上升，最后又下降的趋势，且均在密度为5 000 hm-2时达到最大；含水率随着密度的增大先升高后降低最后又升高，在密度为10 000 hm-2时达到最大；脲酶随着密度的升高先增高后降低，在密度为1 667 hm-2时最大；纤维素酶随着密度增大的变化规律不明显，在密度3 333 hm-2时最大（表 4）。
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表 4 不同密度杉木林土壤物理性质及酶活性 Table 4 Physical properties and enzyme activities of the soil under Chinese firs relative to stand density |
从表 5可以看出，在0~20 cm土层，pH与草本层的香农-威纳指数以及均匀度指数均呈显著负相关；碱解氮与草本层均匀度指数呈显著正相关；有效磷与草本层的辛普森指数和香农-威纳指数呈极显著正相关，与草本层的丰富度指数和均匀度指数呈显著正相关；多酚氧化酶与草本层辛普森指数呈显著正相关。0~20 cm土层的各个土壤养分指标与灌木层物种多样性指数均无显著相关性。
在20~40 cm土层，pH与草本层辛普森指数呈显著负相关；全氮与草本层丰富度指数呈显著负相关；纤维素酶与草本层辛普森指数呈显著正相关。全氮与灌木层辛普森指数、香农-威纳指数、均匀度指数均呈显著负相关；碱解氮与灌木层辛普森指数、香农-威纳指数、均匀度指数均呈极显著负相关；土壤容重与灌木层丰富度指数呈显著负相关；脲酶与灌木层香农-威纳指数呈显著负相关；酸性磷酸酶与灌木层均匀度指数呈显著正相关。其他土壤养分指标与林下物种多样性无显著相关性。
2.5 基于林下植被多样性与土壤理化性质的综合评分五种不同密度杉木人工林下，基于林下植被多样性与土壤理化性质共18个指标进行主成分分析，结果表明，第一主成分的方差贡献率为39.47%，第二主成分的方差贡献率为29.51%，第三主成分的方差贡献率为21.34%，前三主成分的累积方差贡献率为90.31%，足以代表所有指标的贡献结果。因此，提取前三主成分进行分析，可以看出，第一主成分主要包含香农-威纳指数、辛普森指数、有效磷、土壤容重、多酚氧化酶、均匀度指数、纤维素酶、碱解氮、酸性磷酸酶、全氮、全钾和有机碳，第二主成分主要包括全氮、有机碳、碱解氮、纤维素酶、全钾、全磷等，第三主成分主要包括酸性磷酸酶、均匀度指数、脲酶和含水率等。
根据因子载荷值和标准变量计算这三个主成分的权重，然后根据特征值计算每个林分密度的综合得分，并对得分进行归一化处理，得出不同密度杉木人工林基于物种多样性和土壤理化性质的综合得分（表 6），由大到小依次为：初植密度6 667 hm-2（1.17）、3 333 hm-2（0.93）、5 000 hm-2（0.28）、1 667 hm-2（0.12）、10 000 hm-2（-2.49），说明初植密度10 000 hm-2或者1 667 hm-2均不利于杉木林下植被多样性的建设和土壤理化性质的发展，特别是密度过大时，综合得分极低，密度为5 000 hm-2时，对植物多样性和土壤理化性质的综合得分较6 667 hm-2或3 333 hm-2相差显著。
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表 5 植物多样性与土壤性质的相关系数 Table 5 Correlation coefficients between diversity indices and soil nutrients |
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表 6 不同密度杉木人工林综合评分 Table 6 Comprehensive score of plots of Chinese fir different in stand density |
本研究地各个密度的杉木人工林下出现的植物种类共56科98属121种，其中，木本植物39科72属94种，草本植物17科26属27种。本研究中杉木人工林下物种数量以及物种多样性与其他研究地同龄杉木人工林的林下物种数以量及物种多样性相比均较高[15, 31]。在林下灌木层中，杜茎山在各个密度林下均占有较大优势，大青、珍珠莲、毛冬青相对其他物种稍占优势；在草本层中，蕨类植物，尤其双盖蕨、黑足鳞毛蕨、边缘鳞盖蕨等占有较大优势。说明这些物种对研究地杉木人工林林下环境的适应力很强。
本研究中，灌木的丰富度指数在林分密度为10 000 hm-2时达最大（表 2），这与柚木、马尾松等[7, 8]研究结果不同，这一结果可能与杉木立木结构有关，单株杉木高大挺直，仅有林冠部分枝叶较多，较马尾松或其他阔叶树种枝叶稀少，太阳直射时仍有较高透光率，高密度种植增加了林下环境的复杂性，使林下灌木种类增多，但杉木林下灌木多样性指数和均匀度指数均在5 000 hm-2时达最大（表 2），与其他研究结果一致[8, 28]。随着密度的增大，林下草本丰富度指数、多样性指数、均匀度指数均随着密度的增大表现出先增大后减小的趋势，其中，丰富度指数、辛普森指数、香农-威纳指数均在密度为5 000 hm-2时达最大，均匀度指数在3 333 hm-2时最大（图 1）。灌木层和草本层物种多样性大体呈现在5 000 hm-2时较高的趋势，说明初植密度5 000 hm-2时的林内光照、水、热等条件更加适合林下物种生长。在对不同密度的其他类型人工林的研究中，物种多样性也有随着密度增大而先增大后减小的趋势，但是物种多样性最高的林分密度与本结果相比均较低[15, 16]。此外，除了在3 333 hm-2和6 666 hm-2密度下草本的均匀度指数高于灌木外，其他的各个物种多样性指标灌木层均高于草本层（表 2），在一定程度上说明灌木是较草本更适合当地环境特征的植被配置类型。
Alem等[32]发现人工林林分密度与林下植被物种多样性无显著关系，但是人工林下植被物种多样性与到达植被层的光照有显著相关性，这也说明了林分密度对林下植被的影响，主要是通过上层乔木对光照的截留，所到达植被的光照对林下植被生长发育产生影响，这一结论恰好解释了本文中灌木丰富度随林分密度增大而增大的结果（图 1）。本研究也发现林下灌草多样性对于林分密度变化的响应不显著（表 2），这说明虽然林下物种多样性在数值上各有高低，但密度对38 a自然生长的杉木人工林下植被的影响尚未达到显著水平，这需要继续监测植被与密度之间的关系，并且针对林分密度带来的光照、温湿度等改变展开更多研究。
3.2 密度对杉木人工林下土壤养分的影响诸多研究者在对不同类型人工林的研究中均指出，林分密度对土壤容重、全氮等诸多土壤理化性质有显著影响[8]。本研究中，不同密度杉木人工林对林下土壤含水率、全磷以及有效磷的影响显著，对于0~20 cm土层的全氮、碱解氮、多酚氧化酶以及纤维素酶影响显著，对于20~40 cm土层的全钾、速效钾以及酸性磷酸酶影响显著（表 3，表 4）。
在不同的土层，同一种土壤养分含量随林分密度的变化趋势基本一致。对不同密度杉木林下的土壤理化性质分析表明，密度为1 667 hm-2、3 333 hm-2时有利于杉木林生长发育至成熟林龄内土壤有机碳、全氮、纤维素酶以及脲酶的积累（表 4），这与胡小燕等[33]的研究结果一致；中密度（5 000 hm-2）有利于有效磷、多酚氧化酶、酸性磷酸酶的积累及土壤容重的改善；较高密度（6 667~10 000 hm-2）有利于全磷、全钾、速效钾、碱解氮的积累及pH、含水率的改善（表 3）。对不同密度马尾松林下土壤的研究[7]表明，土壤养分含量在密度为1 136 hm-2时取得最大值；而对不同密度柚木人工林下土壤的研究[8]表明，在密度为650~1 450 hm-2的范围内，土壤理化性质随着密度的增大先有所改善之后又退化。而依据本研究，杉木初植密度在5 000 hm-2以上更有利于本研究地杉木人工林土壤肥力的维持。
3.3 杉木人工林下物种多样性与土壤养分的相关关系根据不同土层土壤养分与林下物种多样性的相关关系发现，0~20 cm土层的土壤养分与草本层物种多样性关系更为密切，而20~40 cm土层的土壤养分与灌木层物种多样性关系更为密切（表 5）。这是由于草本植物覆盖土壤表层且根系较浅，直接为土壤表层输送养分，对表层土影响较大，而对较深层土壤影响很小[34]。灌木层的凋落物和根系分泌物会对土壤表层和较深层均有影响，且从本研究中可以发现，灌木层根系对较深层土壤养分的影响较灌木层凋落物对表层土壤养分的影响更大，因为灌木层植物多样性指数与20~40 cm土层的土壤因子相关性更加密切。土壤各养分指标中，pH、全氮、碱解氮、有效磷与灌草层多样性指数的相关性最为密切，而有机碳却与灌草多样性均不显著（表 5），可能是因为杉木林下氮、磷含量较低，植物多样性受其限制更明显[35-36]。
3.4 林分密度对杉木人工林经营的影响主成分分析结果显示，初值密度在6 667 hm-2时和3 333 hm-2时，土壤理化性质和植物多样性分析的综合得分明显高于其他密度（表 6），与其他研究中密度影响土壤理化性质和植物多样性的单峰模式不同[1, 19]，本研究出现了驼峰模式，表明综合土壤和植物两种因素，可能存在两个差别较大的密度级别，均能够较好保持土壤性质并增加生态系统中的植物多样性，改善生态环境，这更有利于多目标培养杉木人工林，实现经营的可持续。例如，想实现大径级用材林的需求，可采用初植密度3 333 hm-2；实现杉木量产而不要求材径，可采用初植密度6 667 hm-2；若想实现生态经营，也可采用初植密度6 667 hm-2，可带来更多的生态效益和经济效益。本研究发现，低密度种植和高密度种植同样不利于土壤养分的积累和植物多样性的发展，低密度浪费营林空间，土壤养分被某些林下植被过度消耗，高密度营林树种过度消耗地力，影响养分循环，同时不利于林下植被发育，对土地损耗巨大。依据不同密度水平下杉木的存活生长状况、土壤养分含量以及林下物种多样性这三个方面，本研究建议将初植密度6 667 hm-2作为杉木人工林造林的参考，在此初植密度之下可保持林下物种多样性以及土壤养分的较高水平，且杉木的现存活率达到77%以上，现密度约5144 hm-2。在实际的营林过程中，要根据对杉木人工林的具体需求而采取如抽针补阔、补植乡土树种等不同的经营方式，以保持更加适宜的林分密度，促进杉木林群落结构向近自然群落方向发展。
4 结论各个密度下的杉木人工林下物种种类总数多达121种，灌木层以杜茎山为主，草本层以双盖蕨、黑足鳞毛蕨等蕨类为主。灌木层和草本层物种多样性各指数大多在初植密度为5 000 hm-2时最高。不同土层间各个土壤养分变化趋势基本一致，不同密度间土壤养分变化趋势多样，大多在较高密度下（≥5 000 hm-2）达到最大。除了pH、有机碳以及纤维素酶外，其他土壤养分受林分密度变化影响显著。0~20 cm土层的土壤养分与草本层物种多样性关系更为密切，而20~40 cm土层的土壤养分与灌木层物种多样性关系更为密切。土壤各养分指标中，pH、全氮、碱解氮、有效磷与灌草层多样性指数的相关性最为密切。综合土壤理化性质和植被多样性的主成分分析结果显示，初植密度6 667 hm-2和3 333 hm-2较初植密度为5 000 hm-2更有利于二者的可持续发展。
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