土壤有机碳库是陆地生态系统最大的碳库，是陆地植被碳库的2~3倍^[1]。森林土壤碳库约占全球陆地土壤碳库的16%~26%^[2-3]。在气候变化背景下，气候过渡带极易受到气候波动的影响，气候过渡带的土壤碳库对气候变化的响应更为迅速和敏感^[4-5]，如反应更敏锐的土壤呼吸、土壤碳矿化等碳循环过程，从而影响森林土壤碳存储和释放^[5-6]。然而，以往的土壤碳库研究更多是集中在典型气候带下的生态系统，主要探讨经营等措施、林龄等对土壤碳库的影响^[7-8]，如孙金兵等^[9]探讨温带的长白山原始阔叶红松林和次生杨桦林森林土壤颗粒有机碳和黑碳的分布特征，少有关注气候过渡带下的土壤碳储量研究。但是了解气候过渡区森林土壤有机碳的分布，有助于正确评估森林生态系统碳循环，对于准确预测气候变化和制定应对气候变化的策略措施具有重要意义。

海拔是对区域尺度下水热条件的再分配，环境因子随海拔梯度的变化较纬度梯度快1 000倍。然而，目前的海拔梯度格局研究主要集中在植物群落、哺乳动物、鸟类、昆虫等动植物多样性的垂直分布。而探讨土壤有机碳及碳储存的海拔格局较少^[10]，从仅有的几个关于有机碳海拔分布的研究中可以看出，土壤有机碳有明显的海拔格局但表现不一。如马和平等^[11]对西藏色季拉山西坡表层土壤有机碳随着海拔的升高而增大，柯娴氡等^[12]研究粤北亚热带山地森林土壤有机碳的海拔格局也发现土壤有机碳沿海拔上升而升高的变化趋势，而徐华君等^[13]研究中天山北坡土壤有机碳密度发现中海拔区域土壤有机碳密度最大。因此，对于土壤有机碳含量及其储量的海拔分布格局依然不清楚。气候过渡区具有急剧变化的气候和生态梯度，气候过渡带的植物和土壤对气候变化的响应更为迅速和敏感^[5]。研究气候过渡区土壤碳库的海拔格局，可为土壤碳库动态的时空尺度推演指明方向，是估算中大尺度土壤碳库、预测碳库结构动态的关键内容。

江西九连山国家级自然保护区处于南亚热带向中亚热带的过渡区，其土壤有机碳及碳密度的海拔分布格局如何？是否有土壤层次分异？对这些问题的探讨，有助于了解我国中亚热带气候区森林土壤碳储量和碳密度分布格局，为亚热带森林生态系统固碳现状评价、碳汇林业和可持续管理提供科学依据。

南岭山脉是中国南部最大的山脉，是中亚热带和南亚热带的分界线^[14]。江西九连山国家级自然保护区（24°29′18″-24°38′55″ N，114°22′50″- 114°31′32″ E）位于江西龙南县境内，处于南岭东段北坡，是我国建立较早的自然保护区，总面积为13 411.6 hm²。保护区境内山峦起伏、地貌复杂，地势由南向北、从中山向低山丘陵过渡，主峰黄牛石海拔1 430 m。该区气候属于典型的亚热带气候，温暖湿润，四季分明，年均气温17.1℃，年均降雨量1 816 mm^[15]。本区地带性土壤为红壤和黄壤，依海拔由高至低，分别为山地草甸土、山地黄壤、山地红黄壤、山地红壤^[16]。在植物区系与植被区划上，处于我国中亚热带与南亚热带过渡区，生物多样性丰富、森林植被茂密且发育良好，主要有亚热带常绿阔叶林、针叶林、常绿落叶阔叶混交林、山地矮林、山顶草甸等。

2017年10月，根据保护区的地势，依照海拔递降分别设置土壤样品点，共布置了20个采样点（如表 1）。在每个采样点挖取1个深度为1 m的土壤剖面，在剖面0~10、10~20、20~40、40~60和60~100 cm采集土壤样品，带回实验室进行土壤碳含量分析。同时，在每个剖面的不同层次上，用100 cm³环刀采集1个容重土样，采用烘干法测定土壤容重。

表 1 Table 1

表 1 土壤采样点分布及其环境因子 Table 1 Soil sample sites and environmental factors 序号 NO. 小地名 Place 海拔 Altitude 经度 Longitude 纬度 Latitude 坡向 Aspect 坡度 Slope/° 土壤类型 Soil type 植被类型 Vegetation type 1 龙头滩 179 114.798° 24.980° E 20 山地红壤 河滩灌丛 2 龙头滩 235 114.790° 24.977° W 28 山地红壤 杉木林 3 丝茅坳 385 114.454° 24.589° ES 10 山地红壤 次生林 4 张仙塘 488 114.430° 24.563° WN 25 山地红壤 常绿阔叶林 5 青年点 490 114.419° 24.556° W 5 山地红壤 次生林 6 中迳瓶牛寨 505 114.416° 24.551° WS 32 山地红壤 马尾松林 7 坪坑路口 575 114.451° 24.540° ES 20 山地红壤 杉木林 8 黄牛石茶场 600 114.421° 24.512° W 30 山地红黄壤 毛竹林 9 六号桥 650 114.468° 24.536° W 26 山地红黄壤 杉木林 10 伏生路 693 114.467° 24.530° WN 30 山地红黄壤 常绿阔叶林 11 白云寺 734 114.433° 24.514° WS 28 山地红黄壤 苦竹林 12 上湖 800 114.490° 24.549° ES 17 山地黄壤 杉木林 13 吃水沟 808 114.454° 24.530° N 26 山地黄壤 落叶阔叶林 14 白云寺 830 114.436° 24.514° W 28 山地黄壤 常绿阔叶林 15 白云寺 954 114.443° 24.509° N 27 山地黄壤 常绿阔叶林 16 猴头杜鹃林 1 070 114.463° 24.513° N 28 山地草甸土 山地矮林 17 黄牛石顶 1 170 114.462° 24.511° EN 22 山地草甸土 山地矮林 18 黄牛石顶 1 270 114.462° 24.509° EN 32 山地草甸土 山地矮林 19 黄牛石顶 1 360 114.462° 24.507° EN 22 山地草甸土 山地矮林 20 黄牛石顶 1 410 114.462° 24.507° N 24 山地草甸土 山顶草甸

表 1 土壤采样点分布及其环境因子 Table 1 Soil sample sites and environmental factors

土壤有机碳含量分析的样品，全部风干、碾碎，称量砂石和土壤样品质量，计算砂石含量。土壤样品全部经过60目土壤筛，然后采用重铬酸钾-硫酸外加热法测定土壤有机碳含量^[17]。

土壤有机碳密度（Soil organic carbon density，SOCD），采用如下公式计算：

SOCD=∑（1-ρ_i）×D_i×T_i ×C_i / 100

式中，SOCD为土壤有机碳密度（kg·m^-2），ρ_i为砂石的比例（%），D_i为第i层土壤容重（g·cm^-3），T_i为第i层土壤厚度（cm），C_i为第i层土壤有机碳含量（g·kg^-1）。

土壤有机碳储量（Soil organic carbon stocks，SOCS），采用如下公式计算：

SOCS=∑SOCD_i×A_i×10^-6

式中，SOCS为土壤有机碳储量（Pg），SOCD_i为第i个海拔段的平均土壤有机碳密度，A_i为第i个海拔段的面积（km²）。

不同类型土壤的容重及其有机碳含量及其深度分布格局的比较，采用两因素方差分析（two-way ANOVA）和Tukey法进行事后多重比较分析。不同类型土壤有机碳密度比较采用单因素方差分析（ANOVA），土壤有机碳含量及有机碳密度的海拔分布格局采用Pearson相关分析。所有统计分析均使用IBM SPSS Statistics 22.0完成。

该保护区土壤容重为1.06±0.02 g·cm^-3（M±SE，下同）。不同类型土壤容重差异不显著（F=2.35，P=0.079），不同深度土壤容重差异显著（F=17.59，P < 0.001），土壤类型与土壤深度对容重无交互影响（F=0.32，P =0.974）（图 1）。随着土层加深，土壤容重增加，60~100 cm的土壤容重最大，而0~10 cm的土壤容重最小，60~100 cm土层容重是0~10 cm土层容重的1.56倍。

图 1 不同类型土壤容重及其深度变化 Fig. 1 Soil bulk density and its variation with soil depth relative to type of the soil

对土壤有机碳的两因素方差分析表明，不同土壤类型（F=21.37，P < 0.001）和土层深度（F=29.96，P < 0.001）的土壤有机碳含量差异显著，但是土壤类型和土层深度之间无交互作用（F=0.81，P=0.62）（图 2）。在不同土壤类型中，山地草甸土的有机碳含量最高，其含量为39.72±19.14 g·kg^-1，其他三种土壤类型的有机碳含量无显著差异。从土层深度来看，0~10 cm的含量最高，含量为38.28±18.35 g·kg^-1，并且随着土层深度增加，土壤有机碳含量逐渐降低，其中10~20 cm土层为20.01±10.88 g·kg^-1，20~40 cm土层为12.72±9.41 g·kg^-1，40~60 cm土层为8.30±8.59 g·kg^-1，而60~100 cm土层的有机碳含量最低，其含量仅为4.49±2.23 g·kg^-1，仅占0~10 cm土层有机碳含量的11.72%。并且各土壤类型均表现为土壤有机碳集中分布于上层0~40 cm，占全部土层有机碳含量的84.74%，而表现为“表聚现象”。而山地草甸土各土壤层次的有机碳含量均较其余三个土壤类型对应层次更高。

图 2 不同土壤类型的有机碳含量及其深度变化 Fig. 2 SOC content and its variation with soil depth relative to type of the soil

从各土层深度来看，上层土壤有机碳含量与海拔呈显著正相关，如0~10 cm与海拔的相关系数为0.716（P=0.001），10~20 cm的相关系数为0.568（P=0.009），20~40 cm的相关系数为0.529（P=0.016）。下层（40~60 cm和60~100 cm）土壤有机碳含量不受海拔梯度格局影响（P值分别为0.235和0.061）。对各土层深度的土壤碳含量与海拔建立一元线性模型，各土层线性模型的斜率与土层深度呈显著负相关（r=-0.879，P=0.039），表明海拔对土壤有机碳含量的影响随土层深度增加而显著降低。

图 3 不同土层土壤有机碳含量的海拔梯度格局 Fig. 3 Altitudinal gradient of SOC content relative to soil layer

分析不同类型和海拔的土壤有机碳密度，保护区土壤有机碳密度为10.64±0.72 kg·m^-2。不同类型土壤间的ANOVA分析表明土壤类型间土壤有机碳密度没有显著差异（F=1.88，P=0.17）（表 2）。海拔与土壤有机碳密度进行Pearson相关分析表明海拔与土壤有机碳密度之间相关性不显著（r=0.07，P=0.78）（图 4），即中海拔区域土壤有机碳密度比低海拔和高海拔区土壤有机碳密度稍低，而呈现“V”字形格局。采用多项式拟合海拔（x）与土壤有机碳密度（y）的关系表明：y=1×10^-5 x²-0.022 7x +17.928，R²=0.345，可估算九连山自然保护区的土壤有机碳储量为106.35±7.15 t·hm^-2。

表 2 Table 2

表 2 不同土壤类型土壤有机碳密度 Table 2 Soil organic carbon density relative to type of the soil 土壤类型 Soil type 自由度 df 均值 Mean /（kg·m -2） 标准误 SE 变异系数 CV/ % 山地红壤Red soil 7 11.24 1.38 32.39 山地红黄壤Red-yellow soil 4 9.31 1.19 25.53 山地黄壤Yellow soil 4 8.37 1.04 24.95 山地草甸土Meadow soil 5 12.66 1.31 23.09 总计Total 20 10.64 0.72 30.07

表 2 不同土壤类型土壤有机碳密度 Table 2 Soil organic carbon density relative to type of the soil

图 4 土壤有机碳密度的海拔梯度格局 Fig. 4 Altitudinal gradient of soil organic carbon density

土壤有机碳的空间分布格局是土壤碳库估算的重要内容。不同土壤类型的成土过程不同，以及生物地化过程的差别将导致土壤有机碳含量的差异。本研究结果显示，分布海拔较高的山地草甸土的土壤有机碳含量明显高于低海拔的山地红壤、山地红黄壤及山地黄壤，这与薛丽佳等^[18]对武夷山不同类型土壤有机碳含量分布的结果一致。而在山地森林土壤中，不同土壤类型的形成主要是成土母质在不同海拔受不同水热条件和地表植被影响的结果。山地草甸土主要分布于中山山顶，海拔较高，气温较低，植被凋落物分解缓慢，形成较厚的腐殖质层，成土年轻^[19-20]，因此土壤有机碳含量明显高于低海拔的土壤类型。然而，由于山地草甸土风化作用较弱，土层较薄，土壤厚度常不足1 m ^{[16, 20]}，因此该类型土壤有机碳密度与基带土壤没有显著差异。

而从土壤碳密度来看，不同土壤类型间没有显著差异，土壤有机碳密度与海拔的相关性不显著，表现为低海拔和高海拔的土壤有机碳密度稍高于中海拔。土壤碳密度主要取决于碳的输入输出的动态平衡，以及土壤物理结构。土壤物理结构主要受成土母质、地形、水热条件的影响，从而表现出不同土壤类型的物理结构差异。然而江西九连山国家级自然保护区的土壤容重在不同土壤类型间无显著差异，因此土壤碳密度的海拔格局主要受土壤碳累积过程的影响。低海拔区域的主要为河岸带和河滩地，这类区域的土壤有机碳主要来自于外源输入且分解慢^[21]，如上游和旁边高地随水流携带而来，因此这类区域的土壤碳密度较高。高海拔地区气温低、昼夜温差大，因此有机质分解慢^[22]，土壤有机碳密度也较高，从而形成现有的土壤有机碳密度海拔梯度格局。

本研究估算江西九连山国家级自然保护区的土壤有机碳密度为106.35±7.15 t·hm^-2，接近王绍强等^[23]计算的我国东部土壤有机碳密度105.3 t·hm^-2，而低于邸月宝等^[24]计算的江西九连山国家级自然保护区的土壤碳储量127.84 t·hm^-2。造成该数值不一致的原因可能有两个方面。一方面，邸月宝等高估了此地0~20 cm土壤有机质占0~100 cm的比例，该研究参考了李昌华和李家永的经验值50%，然而Jobbágy和Jackson^[25]分析热带常绿阔叶林森林土壤垂直分布认为20 cm土壤有机碳占0~100 cm的是44%，李英升^[26]也通过江西60余个样地土壤剖面的有机碳测定表明上层0~30 cm占0~100 cm的50%。我们测定的结果也表明，该比例在40%左右，不同土壤类型的数值不同，比如分布于1 000 m以上的山地草甸土的土层不到40 cm，表层0~20 cm土壤有机碳含量占剖面土壤有机碳含量的65%左右；分布于1000 m以下的其他类型土壤，表层0~20 cm土壤有机碳含量约占0~100 cm的40%，其中山地红壤为38.67%，山地红黄壤为43.30%，山地黄壤为40.74%。另一方面，邸月宝等^[24]的研究样品仅包含了低海拔450~712 m的部分山地红黄壤的土壤样品，土壤类型和海拔序列不完整也是产生结果偏差的主要原因。

海拔是影响生态系统结构的重要因素，也是土壤有机碳空间分布格局的重要影响因子。通过上述研究表明，在不考虑土壤类型的情况下，江西九连山国家级自然保护区的土壤有机碳含量具有明显的海拔分布格局，即随着海拔的上升而增加的趋势。并且在上层0~40 cm土壤有机碳含量随着海拔升高而增加，而40~100 cm的土壤有机碳不受海拔分布影响，即随着土层深度增加土壤有机碳随海拔的变化率下降。这与Tashi等^[27]在喜马拉雅东坡317~3 300 m的土壤剖面研究和全球土壤海拔格局的meta分析结果一致。但是土壤容重随海拔增加而降低，可能导致土壤碳密度与海拔的关系不显著。

土壤有机碳含量与海拔、温度、成土过程、植被类型等显著相关，而温度、植被类型等因素与海拔是强相关^[27]。上层土壤有机碳含量的影响因素更复杂，植被、微生物、凋落物、气候等均对上层土壤有机碳输入产生重要影响；而下层土壤有机碳动态主要受土壤类型驱动^[28]。在区域尺度，海拔是对温度和降水这两个重要气候因子的再分配，而温度和降水也是影响土壤有机碳分布格局的最主要的气候因子^[25]，通过影响植被分布和有机质分解，从而对土壤有机碳的积累或消耗产生影响，尤其年均温（Mean annual air temperature，MAT）对上层土壤有机碳的分解过程影响深远^[28]。此外，降水还与土壤有机碳垂直分布是正相关^{[25, 28]}。本研究由于缺乏九连山地区的海拔梯度的温度和降水数据，未能深入解析温度和降水对土壤有机碳分布格局的影响，而是通过与海拔的相关分析方法间接推导该影响的存在，并且对上层土壤的影响强于下层土壤。

土壤有机碳的海拔格局是土壤物质含量空间格局的重要组成。江西九连山国家级自然保护区土壤有机碳集中分布于上层0~40 cm而表现为“表聚现象”，上层土壤（0~40 cm）较下层土壤（40~100 cm）对海拔变化的响应更强烈，并且对海拔变化的反应趋势不一，上层土壤有机碳含量为随海拔升高而升高，下层土壤为随海拔升高而降低。土壤碳密度对海拔梯度变化的响应表现与土壤有机碳含量不同。不同土壤类型的碳密度之间无显著差异，但土壤碳密度的海拔格局表现为中海拔低、两端高的特点。同时，估算江西九连山国家级自然保护区土壤碳密度为106.35 ± 7.15 t·hm^-2，进而可估算该保护区土壤有机碳储量为1.426 ± 0.096 Pg。