2021, Vol. 58
2. 四川省彭州市国有林场, 四川彭州 611930;
3. 四川农业大学长江上游森林资源保育与生态安全国家林业和草原局重点实验室, 成都 611130;
4. 四川农业大学华西雨屏区人工林生态系统研究长期科研基地, 成都 611130;
5. 四川农业大学资源学院, 成都 611130
2. State-owned Forest Farm of Pengzhou, Pengzhou, Sichuan 611930, China;
3. National Forestry and Grassland Administration Key Laboratory of Forest Resources Conservation and Ecological Safety on the Upper Reaches of the Yangtze River, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China;
4. Rainy Area of West China Plantation Ecosystem Permanent Scientific Research Base, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China;
5. College of Resources, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
森林演替是生态系统过程的综合结果，包括物种组合、土壤环境、土壤动物群落结构、林内微环境等诸多变化过程[1]。作为森林生态系统最重要的自然干扰因子之一，林火对凋落叶分解、土壤动物群落的分布以及森林生态系统的循环过程具有重要作用[2-3]。森林火烧后林内小气候发生变化，土壤温度上升，湿度降低，通过消耗凋落叶层、燃烧植被、分解土壤有机质等方式，改变了森林地表以及土壤表层生物量，影响土壤动物及微生物区系群落结构乃至整个森林生态系统[4-5]。研究发现，林火发生后短期内对凋落叶分解有抑制作用，长期则可能逐渐转变为积极的促进作用[6]。
凋落叶分解作为陆地生态系统物质循环和能量流动的核心环节之一，不仅可促进森林养分的归还和森林更新，其分解情况又会直接或间接地受到土壤环境、土壤动物群落结构、林内微环境变化的影响[7-8]。经过长期的研究，国内外对森林生态系统中凋落叶分解方面的研究内容涵盖了凋落叶的空间分布及生态作用、凋落叶分解动态变化、环境气候变化，碳氮磷等营养元素的计量等方面[9-12]，树种主要集中在针叶林和阔叶林上[13]，而这与竹林在我国林业生产中的地位是不相匹配的[14-15]。
本研究以都江堰市蒲阳镇雷竹林火烧迹地为研究对象，以毗邻雷竹林为对照，采用凋落叶分解袋法，研究雷竹凋落叶分解过程中火烧迹地土壤动物群落变化特征，为了解雷竹凋落叶分解中物质循环过程以及火烧迹地恢复与重建提供数据支撑。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于成都平原与四川盆周西缘山地接合部的都江堰市蒲阳镇（103°44′73″E，31°4′45″N），海拔714~725 m，属亚热带季风性湿润气候，为浅切割低山地貌类型。年平均气温15.2 ℃，极端最高、最低温度分别为38 ℃和–10 ℃，年平均相对湿度81%，年平均降水量1 243 mm，年平均日照时数1 024 h，无霜期269 d。土壤为黄壤，质地为重壤质，pH 6.5~6.8。植被主要有雷竹（Phyllostachys violascens）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、核桃（Juglans regia）和蒲公英（Taraxacum mongolicum）。试验期间（2016年5—11月）都江堰蒲阳镇月平均降水量及气温如图 1所示。
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注：数据来源都江堰气象局蒲阳镇观测站。 Note: The data was from the Puyang Town Observatory of Dujiangyan Meteorological Bureau. 图 1 样地气候动态变化图 Fig. 1 Dynamic change of climate in the sample plots |
于2016年4月收集雷竹凋落叶，剔除泥土等杂质后带回室内风干，采用凋落物网袋法[16]对雷竹凋落叶分解过程中土壤动物群落进行研究，将收集的雷竹叶称取10.00 g装入18目的凋落叶袋中，将封口后的凋落物袋放置于坡向和坡位向一致的样地内，并将其固定于土壤表面，火烧迹地和对照样地各放置21个凋落物袋，共计42个。
2016年5—11月每月分别收集火烧迹地和对照样地内的凋落物袋各3个，标记后装入黑布袋中迅速带回实验室，将袋外泥土去除，袋内基质全部取出放置于解剖盘中，手捡大型土壤动物，然后采用Tullgren法分离凋落叶中的中小型土壤动物，采用75%酒精溶液收集，参照《中国土壤动物检索图鉴》[17]和《昆虫分类检索》[18]，在体式显微镜（SZ760）下进行分类和计数，一般鉴定至目、科等分类阶元。将剩余的凋落叶于65 ℃烘干后称重，统计凋落叶质量损失率。
1.3 数据处理采用Shannon-Wiener多样性指数（H′）、Pielou均匀度指数（J）、Simpson优势度指数（C）和Margalef丰富度指数（D）对土壤动物群落进行多样性分析[19]。
| $ H' = - \sum {{P_i}} \ln {P_i};\\ J = H'/\ln S;\\ C = {\sum {({n_i}/N)} ^2}\\ D = (S - 1)/\ln N; $ |
式中，Pi=ni/N，ni为第i个类群的个体数量，S为类群数；N为所有类群的个体数量。
| $ 凋落叶质量损失率D_\text{wi}=（\Delta M/M_{0}）×100\% $ |
式中，Dwi为第i个月的质量损失率（%），∆M为各月所取样品的损失质量（g）；M0为投放时分解袋内投放质量（g）。
将分解袋内凋落叶的重量损失作为凋落叶的分解部分，不同样地分解袋内的分解速率采用Olson指数衰减模型[20]进行动态模拟获得：
| $ X/X_0=E^{–KT} $ |
式中，X0为凋落叶初始重量（g），X为经过时间T后的凋落叶残留量（g），T为分解时间，K为凋落叶分解系数（K值越大，凋落叶分解越快）。
按照原始捕获量占捕获总量的百分比来划分各类群数的数量等级，个体数量占捕获总量的10.0%以上者为优势类群（+++），占1.0%~10.0%者为常见类群（++），不足1.0%者为稀有类群（+）[21]。
采用Excel10.0和SPSS19.0对数据进行分析与处理。采用独立样本T检验对土壤动物群落特征进行差异性检验。采用R语言进行PCoA排序分析。利用双因素方差分析检验样地类型以及月份动态对土壤动物群落多样性的影响。土壤动物群落个体数和类群数与气温和降水量采用Pearson相关性分析，显著性水平设定为P=0.05。
2 结果 2.1 凋落叶质量损失率不同样地凋落叶质量损失率随分解时间的推移而逐渐上升，其分解的过程总体上可以划分为3个阶段（图 2），第一阶段5—7月，为分解初期，其分解特点主要表现为两样地凋落叶的质量损失率均随时间的推移而上升，其中，对照样地质量损失率高于火烧迹地，两样地在6月质量损失率差异达到最大后，至7月差异逐渐缩小；第二阶段7—9月，为分解中期，两个处理的凋落叶质量损失速率减缓，同时，凋落叶质量损失率差异为各分解阶段的最小；第三阶段9—11月，为分解后期，两个样地凋落叶分解在经历上阶段缓慢的过程后，凋落叶质量损失率迅速上升，同时，随着时间的推移，两个处理下凋落叶质量损失率的差异逐渐增大，至10月和11月时，火烧迹地凋落叶分解的质量损失率高于对照样地，显著性分析表明，实验分解过程中，火烧迹地与对照样地凋落叶的质量损失率差异均未达显著水平（P > 0.05）。
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图 2 分解袋中雷竹凋落叶分解动态 Fig. 2 Dynamic changes of decomposition of Phyllostachys violascens litters in burned and control area |
采用指数衰减模型来计算雷竹凋落叶分解过程中的分解时间和分解系数（K）。从表 1可以看出，对照样地雷竹凋落叶分解系数为0.151，高于火烧迹地的分解系数值（0.122），同时，对照样地雷竹凋落叶分解至50%时所需时间t0.5为4.59，分解至95%时所需时间t0.95为19.83，均较火烧迹地雷竹凋落叶分解至50%时所需时间（t0.5=5.68）和分解至95%时所需时间（t0.95=24.56）短。
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表 1 凋落叶分解时间和分解系数 Table 1 K values and decomposition time of litter |
本次凋落叶分解试验共捕获土壤动物824只，分属于33类，其中，优势类群为绥螨科、蚁科、线虫纲、等节䖴科，所占百分比为49.27%；常见类群以懒甲螨科、管蓟马科、蜈蚣科、丽甲螨科等类群为主，占土壤动物总个体数的42.6%；剩余幺蚣科等20类为稀有类群，占土壤动物总个体数的8.13%（表 2）。其中，对照样地凋落叶分解袋共收集土壤动物449只，大于火烧迹地凋落叶分解袋土壤动物个体数（375只）。统计分析表明，火烧迹地和对照样地土壤动物个体数具有显著差异（P < 0.05），而类群数无显著差异（P > 0.05）。
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表 2 凋落叶分解过程中土壤动物群落组成 Table 2 Composition of soil fauna community during the litter decomposition |
两个处理分解袋中，土壤动物群落个体数和类群数均随分解的推进而逐渐增加，其中，土壤动物个体数最大值均出现在11月，土壤动物类群数的最大值则分别出现在10月和11月（图 3）。同时，与火烧迹地相比，对照样地凋落叶分解过程中土壤动物数量除8月和11月外，其余月份均高于火烧迹地，类群数则表现出5—7月以对照样地高于火烧迹地，8—11月则低于火烧迹地。其中，两个处理的土壤动物个体数和类群数差值总体表现出分解初期较大，在分解后期较小的特点。
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注：图中误差棒为标准误。下同。 Note: The error bars in the figure are standard error. The same below. 图 3 雷竹凋落叶分解过程中分解袋内土壤动物个体数与类群数月动态变化 Fig. 3 Monthly dynamic changes of individual and group number of soil fauna during litter decomposition of Phyllostachys violascens in each bag |
差异性检验结果显示，初期（5月和6月）对照样地土壤动物个体数显著高于火烧迹地（P <0.05），中后期差异逐渐减小并逐渐趋于一致，而在整个过程中，火烧迹地和对照样地分解袋中土壤动物的类群数均无显著差异（P > 0.05），这显示出土壤动物类群数的稳定性较个体数更强。
主坐标分析（PCoA）表明（图 4），火烧迹地及对照样地雷竹叶不同分解时间土壤动物群落聚集可分为2组，其中，第一组以火烧迹地5—7月、9月和对照样地5月、6月、8月的土壤动物群落较为相似，第二组以火烧迹地8—11月和对照样地5月、8—11月的土壤动物群落具有较好的相似性，可以看出，凋落叶分解初期受火烧干扰的影响较大（组1），同时也显示出分解时间对于凋落叶分解后期有着重要影响，第二组中，无论受火烧干扰与否，8—11月显现出较高的相似性，表明凋落叶分解在初期受火烧干扰较大，后期受分解时间影响较大。
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注：图例中数字表示月份，B表示为火烧迹地。 Note: The number represents the month, and B represents the burned area. 图 4 土壤动物群落PCoA分析 Fig. 4 PCoA analysis of soil fauna community |
土壤动物群落多样性指数变化结果见图 5。可以看出，两个处理除优势度指数值随分解时间的推移而下降外，其余三个指数均随着分解时间的推移而呈上升趋势。其中，火烧迹地土壤动物群落均匀度指数较对照样地波动大，均匀度指数的最低和最高值出现在火烧迹地的5月和10月；火烧迹地的多样性指数在5—7月低于对照，8—11月则较对照高，表明火烧干扰后，随着时间的推移，土壤动物群落多样性指数有所提高；与多样性指数相反，优势度指数呈现逐渐减低的变化趋势，表明随着凋落叶的分解过程推进，参与分解的土壤动物类群越来越丰富，其变化具体表现为5—7月火烧迹地低于对照，8—11月则较对照高；丰富度指数随着分解时间的推进逐渐增大，其中，火烧迹地以5—7月和9月低于对照，在8月和10—11月则高于对照。
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*表示差异显著（P < 0.05）；ns表示不存在显著性差异（P > 0.05） 图 5 雷竹凋落叶分解过程中土壤动物群落多样性月动态变化 Fig. 5 Monthly dynamic changes in the diversity of soil fauna community during the litter decomposition |
统计分析结果表明：火烧迹地与对照样地间的土壤动物群落均匀度指数在10月表现出显著差异（P < 0.05），多样性指数各月均无显著差异（P > 0.05），优势度指数在6月和9月均存在显著差异（P < 0.05），丰富度指数在5月、6月、9月和11月均存在显著差异（P < 0.05）。
进一步对雷竹凋落叶分解过程中的土壤动物群落相关指标与样地类型和月份进行双因素方差分析（表 3），结果显示，样地类型对土壤动物群落结构及多样性特征的影响未达显著水平（P > 0.05），但不同月份的土壤动物群落结构及多样性存现极显著差异（P < 0.01）。在样地类型和不同月份的交互作用下，土壤动物类群数和多样性指数均存在极显著差异（P < 0.01），同时，土壤动物群落均匀度指数、优势度指数、丰富度指数存在显著差异（P < 0.05）。
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表 3 凋落叶分解过程中土壤动物多样性的双因素方差分析 Table 3 Two-way ANOVA for the diversity of soil fauna during litter decomposition |
由表 4、表 5可知，在雷竹林凋落叶分解过程中，不同月份土壤动物个体数（r=–0.728，P =0.037）、类群数（r=–0.582，P =0.039）及多样性指数与月平均降水量（P < 0.05）和月平均气温（P > 0.05）呈负相关关系。进一步对不同样地下个体数和类群数与水热条件的相关性分析来看，对照样地中土壤动物个体数与降水间的相关性更加密切，水热条件与对照样地土壤动物类群数则有更高的相关系数，表明对照样地土壤动物群落受水热条件的影响高于火烧迹地。同时，月平均气温和月平均降水量分别与优势度指数和丰富度指数呈正相关关系，均匀度指数与月平均气温呈正相关，与月平均降水量呈负相关。
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表 4 雷竹凋落叶分解过程中气候因素与土壤动物多样性指数的相关性 Table 4 Correlation analysis between climatic factors and soil fauna during the litter decomposition of Phyllostachys violascens |
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表 5 不同样地雷竹凋落叶分解过程中气候因素与土壤动物群落的相关性 Table 5 Correlation analysis between climatic factors and soil fauna community during the litter decomposition of Phyllostachys violascens |
在试验期，两个样地雷竹凋落叶质量损失率呈现出初期（5—7月）较高，中期（7—9月）变缓，后期（9—11月）再次升高的变化趋势，黄张婷等[21]对雷竹叶分解过程质量损失率的研究也显示，雷竹叶分解经历了初期质量损失率迅速提高阶段、中期变化不明显和后期持续上升三个阶段，这主要与分解初期雷竹凋落叶易分解成分迅速分解，凋落叶质量短期内大幅减少，到试验中期，剩下一些难降解的纤维素等物质[22]，使得分解的速度趋于平缓，但随着分解时间的延长，参与凋落叶分解的微生物和土壤动物的种类及数量增加[23]，从而加速了雷竹凋落叶的分解速度有关。同时，两种处理下，分解初期表现出对照样地凋落叶质量损失率高于火烧迹地，中期两者基本保持一致，后期则表现出对照样地凋落叶质量损失率低于火烧迹地，李飞等[24]的研究也表明，林火发生后期，凋落物分解速率大于自然更新林。这一方面由于火烧干扰导致了火烧迹地生态系统环境的变化，造成凋落叶分解过程中土壤动物群落组成的差异[25]，同时，因为火烧直接或间接导致大量土壤动物和微生物死亡或逃离[26]，减缓了凋落叶的分解初期的速度，随着时间的推进，火烧迹地生态环境逐渐改善[27]，土壤生物等逐渐增加，火烧迹地凋落叶分解速率逐渐提升，到分解后期，土壤火烧迹地的土壤生物逐渐恢复，同时加上裸露地表温度较高，加大了土壤生物活性，从而促进凋落叶的快速分解。
3.2 火烧迹地对凋落叶分解过程中土壤动物群落的影响凋落叶分解过程中土壤动物群落特征显示，两个样地凋落叶分解袋土壤动物的个体数和类群数月动态变化规律基本一致，均呈现初期低后期高的特征，这与相关研究结果一致[28]。同时，两个处理的土壤动物个体数和类群数差值总体表现出分解初期较大，后期逐渐缩小的特点，表明火烧迹地随着时间的推移，其生态系统内的土壤动物个体数和类群数均呈现逐渐恢复的趋势。其中，火烧迹地土壤动物个体数仅以9月和11月高于对照，而类群数在8—11月均高于对照，表明火烧迹地土壤动物类群数的恢复波动较个体数小，这与土壤动物个体数量受食物来源的限制较大有关[29]。本研究中，火烧迹地土壤动物群落恢复到火烧前的水平仅用了4~5个月，而史宝忠[30]对6年的火烧迹地研究显示，未火烧林地土壤动物群落个体数与类群数优于火烧迹地，表明不同地区火烧迹地土壤动物群落恢复到（超过）火烧前水平所需要的时间不同，张雪萍等[31]的研究认为，轻度火烧后1—3年大型土壤动物种类和数量很少，火烧后6-7年中小型土壤动物恢复迅速并逐渐稳定，并超过未受火烧的地区，而中、重度火烧后土壤动物种类和数量恢复到火烧前的水平约需16年时间。同时，本文主要从凋落物分解方面研究土壤动物对火烧干扰的响应，而目前的研究主要对土层中的土壤动物群落进行了统计，因此在火烧迹地土壤动物群落恢复时间的研究存在较大的差异。
多样性指数作为生态环境评价的重要指标，可以反映群落组成的复杂程度，其高低能反映群落的稳定性，常用来评价群落生态的组织水平，开展相关研究对于整个生态系统的研究有重要的意义[32]。本研究中，火烧迹地和对照的四个多样性指数呈现出一致的变化趋势，表现出随着凋落叶分解时间的延续，土壤动物均匀度指数、多样性指数和丰富度指数均呈上升趋势，而优势度指数则逐渐降低，表明随着凋落叶分解进程的推进，参与凋落叶分解的土壤动物数量和类群也在增加。同时，两者间又存在一定的差异，各指数值主要表现在以7月或8月前后为临界点。
3.3 凋落叶分解与土壤动物群落的相关分析凋落叶分解与土壤动物群落的相关分析结果显示，月平均降水量对土壤动物群落个体数和类群数均存在显著的负相关关系，这主要是由于凋落物袋分布在地表，而过多的降水直接影响土壤动物的生存、繁殖条件，从而在一定程度上降低了土壤动物个体数和类群数的增长速度[33-34]，同时，过高的温度也对土壤动物群落的个体数量和类群数产生负面影响[35]，这主要是由于裸露地表在太阳光直射下，凋落叶表层温度迅速上升，大多数土壤动物为躲避高温而逃离，然而，在分解的中后期，由于高温高湿的环境条件下，参与分解的微生物迅速增加，加速了凋落叶的分解，同时，部分以真菌等为食的土壤动物，如跳虫等数量也得到一定的增长，因此，本试验中凋落叶分解后期，丰富的水热条件加速到了分解速度[36]。土壤动物个体数和类群数与凋落叶的分解率具有较强的相关性，同时，凋落叶经过土壤动物的破碎后，增加了微生物与凋落叶的接触面积，为微生物生长繁殖提供了营养。
4 结论与对照相比，火烧干扰没有改变雷竹凋落叶分解过程中凋落叶质量损失率、土壤动物群落及多样性指数的变化规律，但随着时间的推进，干扰提高了凋落叶分解速率及土壤动物群落多样性。本试验仅对火烧干扰后凋落叶分解速度及土壤动物特征等方面进行了初步研究，而雷竹凋落叶分解是一个长期的过程，并且其分解还受到土壤微生物、土壤性质及环境条件等因素的影响，今后应重点结合土壤微生物及土壤环境条件等恢复过程，深入探索火烧迹地雷竹凋落叶分解过程和机理。
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