2022, Vol. 59
2. 中国科学院大学，北京 100049
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
水稻种植是大气CH4的重要人为排放源之一，约占全球农业生产活动CH4总排放量的14%（10%~20%）[1]。大气CO2浓度升高是全球气候变化的重要组成部分，不仅影响水稻的生长发育，对稻田CH4排放也具有重要影响[2-3]。深入研究大气CO2浓度升高对稻田CH4排放的影响及其机制，对预测未来全球气候变化背景下稻田生态系统CH4排放速率和排放总量具有重要意义。
自20世纪90年代，大气CO2浓度升高对稻田CH4排放的影响研究已备受国际关注[4-5]。大量研究[2，5-17]表明，大气CO2浓度升高显著增加稻田CH4排放总量。Meta分析表明，大气CO2浓度升高促进稻田CH4排放的增幅为34%~43%[2，11]。其机制可能是大气CO2浓度升高可促进水稻光合作用，增加根系分泌物和凋落物等产甲烷底物[7]，进而增加产甲烷菌群落丰度[9，13]，促进CH4排放。此外，大气CO2浓度升高条件下，产甲烷功能基因mcrA（甲基辅酶M还原酶）含量提高的同时，甲烷氧化功能基因pmoA（甲烷单加氧酶）含量反而下降[18-19]，这表明大气CO2浓度升高促进CH4产生的同时也可能抑制CH4氧化，从而促进稻田CH4排放。也有研究表明，大气CO2浓度升高有可能降低稻田CH4排放，其原因可能是大气CO2浓度升高促进根系生物量的同时也促进了O2向根际传输，从而促进了CH4氧化[20]。然而，多数关于大气CO2浓度升高对稻田CH4排放影响的研究主要集中于其短期效应（CO2熏蒸年限小于5年）[7，12-15，17，21]，而对于其长期效应（CO2熏蒸年限大于等于10年）的研究仅有一则报道[22]。Tokida等[22]通过观测CO2连续熏蒸10年的稻田表明，大气CO2浓度升高并未显著促进稻田CH4排放，其相关机制也并未深入阐述。因此，大气CO2浓度升高的长期效应亟需深入研究。
本研究依托全球连续运行时间最长的中国江都FACE试验平台，通过田间原位试验，利用静态透明箱—气相色谱法观测了长期大气CO2浓度升高条件下稻田CH4排放通量，并对有关大气CO2浓度升高条件下稻田CH4排放的试验结果进行整合分析，探讨了长期CO2浓度升高对稻田CH4排放的影响及其微生物机制，阐述了长期（13~15年）大气CO2浓度升高对稻田CH4排放影响及其机制，为科学评估和应对未来气候变化对稻田温室气体的影响提供数据支撑和理论依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况本试验利用中国稻田FACE平台，平台位于江苏省扬州市小纪镇（119˚42'0''E，32̊ 35'34''N）。该地区属于亚热带季风性湿润气候，平均海拔为5 m，年均气温15.1℃，年均降水量980 mm，年蒸发量大于1 100 mm，年日照时间大于2 100 h，年均无霜期220 d。试验地耕作方式2010年前为稻—麦轮作，2010年后改为水稻—冬闲单季种植。土壤类型为下位砂姜土，土壤有机碳为18.4 g·kg–1，全氮为1.45 g·kg–1，pH（H2O）为6.8。
1.2 试验设计该平台始建于2004年，共有3个FACE圈和3个对照（Ambient）圈。FACE圈为正八边形结构，直径12 m，平台运行时利用CO2储存罐向FACE圈输送CO2气体，并通过固定在八边形上的管道向中心喷射纯CO2气体，同时利用计算机网络和圈内的传感器对平台CO2浓度进行实时监测和控制，根据大气中CO2浓度、风向、风速以及水稻冠层高度的CO2浓度等条件自动调节管道内CO2的释放方向和速度，使水稻主要生育期FACE圈内CO2浓度保持较对照圈高200 μmol·mol–1。各FACE圈之间以及FACE圈和对照圈之间的间隔大于90 m，以确保各FACE圈CO2释放对其他圈无影响[23]。平台CO2熏蒸时间一般为6月下旬至10月下旬，每日熏蒸时间为日出至日落。
本试验共设置2个处理：（1）正常大气CO2浓度处理（ACO2）；（2）大气CO2浓度升高处理（ECO2）。供试水稻品种为武运粳23号，水稻移栽时间为6月20日，密度为每平方米24穴，每穴2苗，收割时间为11月3日。田间观测时间为2016—2017年水稻生长季。田间管理按照当地常规水稻生产技术操作，氮肥采用复合肥（有效成分N：P2O5：K2O= 15%：15%：15%）和尿素（含N 46.7%）配合施用，施氮总量为225 kg·hm–2，磷肥和钾肥作基肥一次性施加，施磷、钾量均为90 kg·hm–2。氮肥分三个时期施加，基肥40%、分蘖肥30%、穗肥30%。具体田间水肥管理措施详见表 1。
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表 1 2016—2017年稻季田间管理措施 Table 1 Management of the paddy fields during the rice seasons in 2016-2017 |
CH4样品采集采用静态透明箱法，箱体材质为有机玻璃。采样箱分延长箱和顶箱两部分，高度均为0.6 m，底面积为0.122 5 m2（0.35 m×0.35 m）。延长箱的顶部设有水封凹槽（深度为0.04 m），用于水稻生长后期加层。采样前将箱体罩在预先埋入各处理的底座（0.3 m×0.3 m×0.15 m）上，底座顶端与土壤表面齐平。水稻生长季，在底座旁架设不锈钢桥以减少采样过程对各圈的扰动。待静态箱密封后，用两通针将箱内气体导入21 mL真空玻璃瓶中，间隔12 min采样1次，共采样4次。采样结束后，将静态箱移出各处理，使箱体对各处理的影响最小化。水稻成熟期之前采样间隔为3~7 d，之后的间隔为10~12 d，采样时间为8: 00~11: 00。采气同时，测定箱温以及表面水层深度以便计算CH4排放通量。
气样样品利用带氢火焰离子化检测器（FID）的安捷伦气相色谱（Agilent 7890B，美国）测定。柱箱温度60℃，空气流量400 mL·min–1，H2燃气流量45 mL·min–1，尾吹气流量5 mL·min–1，载气用N2，检测器温度300℃。CH4标准气体由中国计量科学研究院提供。
1.4 产甲烷菌和甲烷氧化菌定量分析于每年7月18日（分蘖前期）、7月28日（分蘖盛期）及8月10日（孕穗期）采集土壤样品。用冻干机（Automatic gland freezer dryer，Labconco Triad 2.5L；Kansas City，MO，美国）将新鲜土样于–50℃冻干。按照FastDNA®SPIN Kit for Soil（MP Biomedical LLC，Ohio，美国）试剂盒中说明书提取土壤DNA。选用CFX96 Optical Real-Time Detection System（Bio-Red Laboratories，Inc. Hercules，美国）仪器进行实时定量PCR分析。产甲烷菌功能基因mcrA的引物为mals-mod/mcrA-rev，而甲烷氧化菌功能基因porA的引物为A189f/mb661r[24-25]。
1.5 Meta分析 1.5.1 数据来源采用Web of Science（http://apps.webofknowledge.com/）和中国知网（https://www.cnki.net/）搜索发表于2020年7月之前的同行评议的文章。关键词为：稻田、CH4、CO2浓度升高、产甲烷菌、甲烷氧化菌等。对符合标准的文章采用以下标准进行二次筛选：（1）大气CO2浓度升高处理（ECO2）和正常大气CO2浓度处理（ACO2）的CH4排放、产甲烷菌或者甲烷氧化菌群落丰度必须同时被报道；（2）CO2熏蒸时间必须被报道或通过其他文献被确定。最终符合标准的研究论文29篇（表 2），确定采纳包括本研究在内的14个实验地点的180条数据，其中CH4排放的研究数据92条，产甲烷菌群落丰度的研究数据49条，甲烷氧化菌群落丰度的研究数据39条。
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表 2 文献中实验田间信息 Table 2 Information of field experiments in the literature |
采用Metawin 2.0进行Meta分析，通过公式[26]：lnR=ln（XECO2/XACO2）计算效应值lnR，式中，R代表响应比，XECO2和XACO2分别代表某一观测指标的大气CO2浓度升高处理观测值和正常大气CO2浓度处理观测值。效应值无单位。计算出的效应值利用试验处理的重复次数计算权重，加权平均后得到95%置信区间（95%CI）。利用公式EF（Effect size）/%=（R–1）×100计算出CO2熏蒸年限对CH4排放量、产甲烷菌群落丰度、甲烷氧化菌群落丰度以及两者比例的影响程度。EF 95%CI与零轴相交表示CO2熏蒸年限的影响不显著，相反，则表示显著。
1.6 数据分析CH4排放通量计算公式如下：
| $F=\rho \times r\times \text{H}\times (273+T)/T$ | (1) |
式中，F为CH4排放通量，mg·m–2·h–1；ρ为标准状态下CH4的密度，取值为0.714 kg·m–3；r为单位时间密闭箱内CH4浓度的变化量，µL·L–1·d–1；H为箱体内部的有效高度，m；T为密闭箱内温度，℃。
CH4的季节排放总量是将每次观测值按时间间隔加权平均后再取3个重复的平均值，其计算公式如下：
| $T=\sum{\left[ \left( {{F}_{i+1}}+{{F}_{i}} \right)/2 \right]}\times \left( {{D}_{i+1}}-{{D}_{i}} \right)\times 24/1000 $ | (2) |
式中，T为CH4的季节总排放量，g·m–2；Fi和Fi+1分别为第i和第i+1次采样时CH4平均排放通量，mg·m–2·h–1；Di和Di+1分别为第i和第i+1次采样时间，d。
数据处理及分析利用Origin 8.5与SPSS 20.0完成。
2 结果 2.1 长期大气CO2浓度升高对稻田CH4排放的影响2016—2017年水稻生长季，各处理稻田CH4排放通量的季节变化如图 1所示。2016年，各处理CH4排放通量在水稻移栽后逐渐升高，峰值出现在自然排干前（移栽后第37天），ACO2和ECO2的排放峰值分别为27.7 mg·m–2·h–1和18.4 mg·m–2·h–1；自然排干后，ACO2处理CH4排放通量迅速下降，而ECO2处理下降趋势较为缓和；干湿交替后各处理CH4排放通量出现第二个峰值（移栽后第57天），此时ACO2和ECO2的排放峰值分别为22.2 mg·m–2·h–1和8.2 mg·m–2·h–1；随后，CH4排放通量降至较低水平，而后期排干的CH4排放通量几乎为0（图 1a））。2017年CH4排放通量的季节变化与2016年基本保持一致，ACO2和ECO2的第一个峰值（移栽后第36天）分别为46.7 mg·m–2·h–1和39.3 mg·m–2·h–1，第二个峰值（移栽后第56天）分别为11.7 mg·m–2·h–1和16.4 mg·m–2·h–1（图 1b））。CH4排放通量出现明显的年际变化，2017年CH4排放通量明显高于2016年。
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注：ACO2表示正常大气CO2浓度处理；ECO2表示大气CO2浓度升高处理。下同。 Note: ACO2 stands for the treatment of ambient CO2 concentration; and ECO2 for the treatment of elevated CO2 concentration. The same below. 图 1 稻田CH4排放通量的季节变化 Fig. 1 Seasonal variation of CH4 fluxes from the rice paddy field |
由表 3可知，2016—2017水稻生长季，ECO2处理CH4排放总量显著低于ACO2处理（P < 0.05）。2016年和2017年CH4排放总量差异较大，对比可知，ECO2处理较ACO2处理的CH4排放总量低11%~54%。综合2个稻季的观测结果，ECO2处理CH4排放通量显著低于ACO2处理28%（P < 0.05）。
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表 3 CH4排放总量、产甲烷菌和甲烷氧化菌群落丰度 Table 3 Total CH4 emission and copies number of mcrA genes and pmoA genes |
不同时期稻田土壤平均的产甲烷菌和甲烷氧化菌群落丰度如表 3所示。2016—2017年水稻生长季，ECO2处理产甲烷菌群落丰度低于ACO2处理，对比ACO2处理，ECO2处理使产甲烷菌群落丰度降低31%~43%，其中2016年达显著水平（P < 0.05），对于两年产甲烷菌群落丰度的平均值，ECO2处理低于ACO2处理39%（P < 0.05）。甲烷氧化菌群落丰度的响应趋势与产甲烷菌群落丰度趋势相反，ECO2处理甲烷氧化菌群落丰度高于ACO2处理，对比ACO2处理，ECO2处理下甲烷氧化菌群落丰度增加6%~34%；综合两年的观测结果，ECO2处理甲烷氧化菌群落丰度较ACO2处理高21%（P > 0.05）。相关分析表明，稻田CH4季节排放总量与产甲烷菌和甲烷氧化菌群落丰度并未有较好的相关关系（r分别为–0.308和0.378，P > 0.05），而产甲烷菌群落丰度与甲烷氧化菌群落丰度显著负相关（r=0.643，P < 0.05）。
整合以往研究和本研究数据可得到大气CO2浓度升高条件下CH4排放的增减幅度与产甲烷菌和甲烷氧化菌群落丰度增减幅度的关系（图 2）。对比正常大气CO2浓度条件，大气CO2浓度升高条件下稻田CH4排放的增减幅度与产甲烷菌群落丰度的增减幅度显著正相关（P < 0.01）（图 2a）），与甲烷氧化菌群落丰度增减幅度显著负相关（P < 0.01）（图 2b）），与产甲烷菌/甲烷氧化菌群落丰度的增减幅度显著正相关（P=0.02）（图 2c））。
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注：a）产甲烷菌群落丰度[13，32]，b）甲烷氧化菌群落丰度[28，32]，c）产甲烷菌和甲烷氧化菌群落丰度的比值[28，32]；E表示大气CO2浓度升高处理，A表示正常大气CO2浓度处理。 Note: a)abundance of methanogens; b)abundance of methanotrophs; and c)ratio of the abundance of methanogens and the abundance of methanotrophs. E stands for the treatment of elevated CO2 concentration, and A for the treatment of ambient CO2 concentration. 图 2 大气CO2浓度升高条件下CH4排放的增减幅度与产甲烷菌和甲烷氧化菌群落丰度增减幅度的关系 Fig. 2 Relationship between magnitude of the increase or decrease in CH4 emission and magnitude of the increase or decrease in the abundance of methanogenic and methanotrophs as affected by elevated atmospheric CO2 concentration |
整体平均而言，大气CO2浓度升高显著促进稻田CH4排放，排放总量增加30%（95%CI：20%~40%），产甲烷菌群落丰度显著增加33%（95%CI：2%~88%），而对甲烷氧化菌群落丰度表现为负效应但无显著影响（图 3）。随着CO2熏蒸年限的增加，大气CO2浓度升高对CH4排放的效应值逐渐降低，显著效应值由小于5年的33%和5~10年的29%降低至大于等于10年的–9%（图 3a））。产甲烷菌群落丰度的效应值变化规律与CH4排放的效应值变化规律一致，也呈现出随着CO2熏蒸年限的增加而降低的趋势（图 3b））。CO2熏蒸年限小于5年，大气CO2浓度升高下产甲烷菌群落丰度显著增加46%，CO2熏蒸年限5~10年呈现正效应，但未达到显著差异水平，而CO2熏蒸年限大于等于10年呈现负效应，但也无显著影响。对于甲烷氧化菌群落丰度，CO2熏蒸年限的影响规律与对产甲烷菌群落丰度的影响规律相反，呈现随着CO2熏蒸年限的增加而增加的趋势（图 3c））。CO2熏蒸年限低于5年时，甲烷氧化菌群落丰度无明显变化，而CO2熏蒸年限5~10年和大于等于10年时，甲烷氧化菌群落丰度显著增加了8%和20%。
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注：a）CH4排放，b）产甲烷菌群落丰度，c）甲烷氧化菌群落丰度。误差线为95%置信区间，括弧中的数值表示样本数。 Note: a)CH4 emission; b)abundance of methanogens; c)abundance of methanotrophs; the error lines represent 95% confidence interval, and the value in parentheses represents the number of samples. 图 3 CO2熏蒸年限对稻田CH4排放、产甲烷菌和甲烷氧化菌群落丰度的影响 Fig. 3 Effect of duration of elevated CO2 concentration on CH4 emissions and abundances of methanogens and methanotrophs from rice paddy fields |
以往研究[12-13，17]表明，大气CO2浓度升高显著促进稻田CH4排放。van Groenigen等[11]通过Meta分析表明，大气CO2浓度升高显著促进稻田CH4排放，排放总量增加了43%（24%~72%）。在此基础之上，Liu等[2]修正了大气CO2浓度升高促进CH4排放总量的幅度，为34%（4%~118%）。然而，这些研究在模拟大气CO2浓度升高对稻田CH4排放影响时仅考虑了其短期效应，对于大气CO2浓度升高的长期效应并未考虑在内。短期大气CO2浓度升高增加稻田CH4排放的机制与其促进水稻生长、增加根系分泌物和产甲烷底物，从而增加产甲烷菌群落丰度有关[9，13]。当然，对于稻田生态系统，影响CH4排放的因素还有很多，如水肥管理、水稻品种、土壤理化性质、大气温度等[40]。正因如此，受限于复杂的土壤环境及多样的农艺措施等因素，短期大气CO2浓度升高可能并不能全面阐明大气CO2浓度升高对稻田CH4排放的影响。另一方面，实际大气CO2浓度升高是一个缓慢过程，并非骤增结果。大气CO2浓度骤增可能高估了植物-土壤系统的微生物群落响应[41]。并且，Allen等[42]最新研究表明：FACE平台高CO2浓度的试验环境与未来高CO2浓度的自然环境存在差异，主要表现在试验中CO2浓度的波动频率很高。这表明，骤增的大气CO2浓度对植物-土壤系统的影响效果可能失真。
本研究表明，2016—2017年，连续运行13~14年的中国FACE大田试验表明，长期大气CO2浓度升高下稻田CH4排放显著减少28%（表 3）。这与以往绝大多数短期大气CO2浓度升高影响稻田CH4排放的研究结果相反。Tokida等[22]研究认为，CO2熏蒸年限10年以上，增加的稻田CH4排放并未达到显著增加水平。这说明长期大气CO2浓度升高对稻田CH4排放的促进作用可能逐渐变缓，应激效应逐渐减弱。因此，在研究长期大气CO2浓度升高条件下稻田CH4排放的规律时，要充分考虑CO2熏蒸年限对稻田CH4排放的影响。本研究发现，随着CO2熏蒸年限的增加，稻田CH4排放对大气CO2浓度升高的响应正效应值逐渐减少，并在大于等于10年后变为负效应值，说明长期大气CO2浓度升高对稻田CH4排放的促进作用在减弱，并有可能抑制稻田CH4排放（图 3a））。自然湿地中，长期大气CO2浓度升高对碳四植物的CH4排放也并未有显著影响，这可能由于长期大气CO2浓度升高导致硫酸盐的减少，进而抑制产CH4能力[43]。可见，大气CO2浓度升高的长期效应与短期效应具有一定差异。
本研究发现，大气CO2浓度升高条件下稻田CH4排放的增减幅度与产甲烷菌群落丰度的增减幅度显著正相关（P < 0.01），与甲烷氧化菌群落丰度增减幅度显著负相关（P < 0.01），与产甲烷菌/甲烷氧化菌群落丰度的增减幅度显著正相关（P=0.02）（图 2）。这表明无论短期还是长期大气CO2浓度升高，稻田CH4排放与产甲烷菌和甲烷氧化菌的数量均密切相关[44]。尽管本研究中，长期大气CO2浓度升高条件下，产甲烷菌和甲烷氧化菌群落丰度与稻田CH4排放均无显著相关，但产甲烷菌群落丰度显著下降，而甲烷氧化菌群落丰度呈现增加趋势（表 3）。并且，随着CO2熏蒸年限的增加，产甲烷菌群落丰度呈现减少趋势，而甲烷氧化菌群落丰度则表现为增加趋势（图 3b）和图 3c））。这表明长期大气CO2浓度升高条件下，稻田CH4排放逐渐降低归因于产甲烷菌群落丰度逐渐减低以及甲烷氧化菌群落丰度逐渐升高。研究[20]表明，大气CO2浓度升高能够促进水稻生长和水稻植株的呼吸作用，从而促进O2通过植株向下传输，减少产CH4能力的同时促进CH4氧化能力，进而降低稻田CH4排放。另一方面，高浓度CH4可能会刺激甲烷氧化菌的生长和活性[45]，随着时间推移，大气CO2浓度升高逐渐减少稻田产甲烷菌群落丰度的同时，也能够逐渐增加甲烷氧化菌群落丰度，进而降低CH4排放（图 3b）和图 3c））。
综上，大气CO2浓度升高对稻田CH4排放的长短期效应差异可能是由于短期效应急剧促进与稻田CH4排放相关的微生物生长，并可能进一步激发土壤本底有机碳的转化，增加CH4产生和排放；然而，长期大气CO2浓度升高的环境下，稻田生态系统土壤中相关微生物逐渐适应，导致产CH4能力减弱，CH4氧化能力增加，最终导致稻田CH4排放减少。该结果表明，大气CO2浓度的熏蒸年限是影响稻田CH4排放及其相关微生物的重要因素。未来气候条件下，大气CO2浓度升高的长期效应可减缓稻田CH4排放，对减缓全球气候变暖具有重要意义。
4 结论本研究首次报道了长期（13~15年）大气CO2浓度升高对稻田CH4排放可能具有抑制作用。长期大气CO2浓度升高显著降低稻田CH4排放和产甲烷菌群落丰度，并呈现增加甲烷氧化菌群落丰度的趋势。这表明大气CO2浓度升高的长期效应具有减缓稻田温室气体排放的作用。大气CO2浓度的熏蒸年限是影响稻田CH4排放及其相关微生物的重要因素。在应对未来气候条件不确定性方面，亟需继续深入探究大气CO2浓度升高的长期效应。同时，未来气候变化条件下，稻田CH4排放量的估算可能需要重新评估。
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