2023, Vol. 60
2. 南京师范大学生命科学学院, 南京 210023;
3. 中国科学院大学, 北京 100049
2. College of Life Science, Nanjing Normal University, Nanjing 210023, China;
3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
作为古老的菌种之一，丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）广泛存在于陆地生态系统，与80%左右的植物可形成共生[1]。为了提高土壤磷利用率，植物与AMF形成共生结构以增加磷的吸收。AMF不仅能促进植物对无机磷的吸收，并且可分泌大量磷酸酶活化有机磷，其中酸性磷酸酶（acid phosphomonoesterase，ACP）、碱性磷酸酶（alkaline phosphomonoesterase，ALP）在AMF菌丝吸收和运输磷的过程中起重要作用[2]。面对养分胁迫环境尤其是磷胁迫，AMF与根系共生后可分泌磷酸酶和有机酸来调节植物生长[3]。农田生态系统人为干扰强烈[4]，AMF多样性受到自然因素和非自然因素的综合影响，其群落结构变化及其影响因素值得深入探究。
施肥是提高作物磷素利用率的重要方式，秸秆作为农业废弃物是常用的有机肥料，含有丰富的营养物质。相关研究认为，秸秆还田能够有效改良土壤结构，增加土壤养分含量和循环利用效率[5-6]，促进AMF生物量提高和群落组成显著变化[7]。但秸秆分解速度慢，养分释放速度不及化肥，过量或不均匀的秸秆还田方式会导致土壤微生物与植物间的养分竞争，进而影响土壤中微生物群落结构和作物生长，甚至可能增加病虫害以及重金属污染的风险[8-9]。在集约化耕作系统中，秸秆与猪粪配施通过调节秸秆碳氮比加速了秸秆分解，提高了土壤有机碳（SOC）和磷素库容量，增加了AMF多样性，最大限度地提升了土壤肥力和作物的养分利用[4，10-11]。秸秆生物质炭作为秸秆处理的有效方式之一，由于热解炭化过程中形成碳酸盐、磷酸盐等灰分物质而呈碱性，兼具孔隙丰富的稳定结构，被广泛应用于土壤结构改良和酸化阻控。施用秸秆生物质炭可以增加土壤孔隙数量和提高pH，刺激微生物生物量提高[12]。虽然秸秆还田对AMF群落结构的短期效应（3~5年）研究较多[13-14]，但在长期秸秆还田（9年）的背景下，不同秸秆还田方式对AMF群落和磷肥利用率的长效作用机制鲜有报道。
红壤作为我国南方地区的典型土壤，加速酸化和氮磷养分贫瘠等问题导致了土壤生物功能严重退化[15]。红壤磷素易被铁铝氧化物和黏粒矿物表面吸附，同时铁、铝、锰等金属离子也容易螯合磷，将其固定为难溶性磷酸盐，导致磷素有效性降低。因此，亟需建立瘠薄旱地红壤磷素高效供应和地力快速培肥的施肥管理措施。基于以上研究背景与现状，本研究针对南方典型旱地红壤，依托中国科学院红壤生态实验站设置的不同秸秆还田方式长期试验平台，围绕秸秆还田方式对AMF群落以及玉米磷素利用的影响机制，采用高通量测序技术，重点研究：（1）不同秸秆还田处理下根际AMF多样性和群落组成；（2）不同秸秆还田处理下玉米产量和磷素利用率。研究结果将为构建红壤肥沃耕层和保障土壤健康提供科学指导。
1 材料与方法 1.1 试验设计在江西省鹰潭市中国科学院红壤生态实验站设置旱地红壤秸秆还田长期试验，田间试验自2011年持续至今，试验区属中亚热带季风气候，年均气温17.8℃，年降水量1 741 mm。供试土壤为第四纪红黏土发育红壤。试验设置5个施肥处理：①对照（CK）：不施肥，种植作物；②常规NPK（N）：施氮磷钾化肥；③秸秆还田（NS）：NPK+秸秆还田；④秸秆/猪粪配施（NSM）：NPK+秸秆/猪粪配施（秸秆：猪粪按9：1的碳投入比配施）；⑤秸秆生物炭（NB）：NPK+秸秆生物质炭。小区规格为：100 m2（5 m × 20 m），每个处理6次重复，随机区组排列。玉米秸秆风干后，在生物质炭炉中厌氧热解（450℃）燃烧制备秸秆生物质炭。不同秸秆还田处理中按照等碳量（1 000 kg·hm−2）计算秸秆、猪粪和秸秆生物质炭的施用量。玉米种植前，秸秆、猪粪和秸秆生物质炭与化肥一起均匀撒施于小区地表，采用旋耕方式翻耕至0~20 cm土层。所有氮磷钾肥作基肥于播种前一次施入，分别为尿素（N 150 kg·hm−2）、钙镁磷肥（P2O5 75 kg·hm−2）和氯化钾（K2O 60 kg·hm−2）。玉米品种为“苏玉24”，每个小区玉米种植行距为0.5 m，株距为0.3 m，播种密度每公顷68 000株，并在苗期进行人工除草。供试土壤和秸秆、猪粪、生物质炭的主要理化性质如下表 1。
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表 1 供试土壤和秸秆、猪粪、生物质炭的主要理化性质 Table 1 The properties of the tested soil, straw, pig manure, and biochar |
本研究的土壤和植物样品于2019年7月玉米收获期采集。随机选择各小区10株玉米植株，用不锈钢土铲挖出玉米根部，轻轻抖落土壤，然后将带土的根系移至干净的地方，将附着于玉米根表面的土壤，即距根4 mm以内的根际土壤分离，将根际土壤混匀后装入无菌密封塑料袋中4℃保藏，并立即带回实验室。取回的土壤分为两份，一份风干后用于理化性质分析，另一份于−80℃保存，用于提取DNA。玉米籽粒、秸秆等于玉米收获时采集，获得不同秸秆还田处理的玉米籽粒、秸秆，称取鲜重后于105℃杀青30 min，65℃烘干至恒重，称取各处理的秸秆和籽粒干物质量。植物样品的总磷测定采用钼锑抗比色法。磷肥表观利用率的计算公式：磷肥表观利用率/%=（施磷处理植株吸收总量–未施磷处理植株吸收磷总量）/施磷总量×100。
土壤pH采用电位计法测定，土壤全氮采用凯氏定氮法测定，全磷采用高氯酸-硫酸酸溶/钼锑抗比色法测定[16]，全钾采用NaOH熔融法测定[16]，有效磷经碳酸氢钠提取后，采用钼锑抗比色法测定[16]，有机碳采用重铬酸钾氧化法测定[16]。土壤酸性和碱性磷酸酶活性采用磷酸苯二钠比色法测定[17]。
使用MOBIO Power Soil DNA Isolation Kit试剂盒提取土壤DNA，称取−80℃下保存的新鲜土壤样品0.5 g，操作严格按照说明书步骤。提取的DNA样品用1%（w·v−1）琼脂糖凝胶电泳进行检测，分别测定230 nm、260 nm和280 nm的OD值，分析DNA质量和纯度。使用AMF 18S小亚基核糖体特异引物AMV4.5NF-F（5’-AAGCTCGTAGTTGAA TTTCG-3’）和AMDGR-R（5’-CCCAACTATCCCTA TTAATCAT-3’）扩增其目的片段，进行Illumina高通量测序[18]。获得原始序列后，运用QIIME（Quantitative Insights into Microbial Ecology）进行微生物生态分析，通过UCHIME检查并消除嵌合体。将过滤所得的AMF序列在MaarjAM数据库进行比对，通过Usearch软件平台在97%的序列相似度下进行归并和可操作单元（OTU）划分，最终获得3 160个OTU，分别在域（domain）、界（kingdom）、门（phylum）、纲（class）、目（order）、科（family）、属（genus）和种（species）统计不同处理下AMF的群落组成及其物种丰度，构建OTU丰度矩阵表，统一抽取相同序列数量计算AMF群落多样性指数（Alpha多样性）等。
计算群落丰富度（community richness）指数：Chao1常用来估计物种总数。
| $ {\text{Chao}}1 = {\text{Sobs}} + \frac{{n1(n1 - 1)}}{{2(n2 + 1)}} $ | (1) |
式中，Chao1为估计的OTU数；Sobs为实际观测到的OTU数；n1为仅含有一条序列的OTU数目；n2为仅含有两条序列的OTU数目。
计算物种丰富度（species richness）的指数：直接观测到的OTU个数。
计算群落多样性（diversity）的指数：香农（Shannon）用来估算样本中微生物多样性指数（H）。
| $ H = - \sum\nolimits_{i = 1}^S {PilnPi,\;Pi = \frac{{ni}}{N}} $ | (2) |
式中，S为所测得全部物种数，Pi为第i物种在全部个体中的比例，ni为第i个物种中所含的个体数，N为总的个体数量。
1.3 数据处理实验结果均为3次重复的平均值，采用图基（Tukey）法检验处理间的差异（P < 0.05）。采用皮尔森（Pearson）分析法进行相关性分析，方差分析（ANOVA）在SPSS20.0中进行显著性分析，结构等式方程分析在AMOS 20.0软件中完成。AMF群落多样性指数、相似性分析（ANOSIM）、主坐标分析（PCoA）和随机森林模型分析均在R-3.6.3的“vegan”包、“ape”包、“randoForest”包、“rfUtilities”包中完成，后在GraphPad Prism 8.0软件中完成作图。
2 结果 2.1 不同秸秆还田方式下根际土壤化学性质和磷酸酶活性变化不同秸秆还田方式下的根际土壤化学性质存在显著差异（P < 0.05，图 1）。NSM处理（11.35 g·kg−1）和NB处理（12.33 g·kg−1）的SOC含量显著高于NS（9.19 g·kg−1）处理（P < 0.05），NSM处理TP和AP分别为0.71 g·kg−1和41.58 mg·kg−1，显著高于NS处理（0.51 g·kg−1和8.92 mg·kg−1）和NB（0.52 g·kg−1和9.74 mg·kg−1）（P < 0.05）。然而，不同秸秆还田方式下NSM和NB处理TN含量分别为0.77 g·kg−1和0.77 g·kg−1，显著高于N处理（0.54 g·kg−1）（P < 0.05）。不同秸秆还田处理下土壤呈现强酸性（pH = 4.55~4.83），土壤pH不存在显著差异（P > 0.05）。不同秸秆还田处理下根际土壤磷酸酶活性有显著差异（P < 0.05，图 2）。不同处理下ACP活性（NSM > NS ≈ NB > N ≈ CK）和ALP活性（NSM ≈ NB > NS ≈ N ≈ CK）具有不同的趋势，且ACP活性均高于ALP活性。NS和NSM处理的ACP活性显著高于N处理（P < 0.05），分别为N处理的1.40倍和1.80倍。NSM和NB处理ALP活性显著高于CK和N处理（P < 0.05），分别为N处理的1.84倍和1.85倍。
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注：CK，不施肥对照；N，常规NPK；NS，NPK+秸秆还田；NSM，NPK+秸秆/猪粪配施；NB，NPK+秸秆生物炭。图中不同小写字母表示不同处理的差异显著（P < 0.05）。下同。 Note：CK，no fertilization；N，conventional NPK；NS，NPK with straw returning；NSM，NPK with straw returning and pig manure；NB，NPK with straw biochar. Different letters in the figure indicate significant differences in different treatments（P < 0.05）. The same below. 图 1 秸秆还田方式对根际土壤化学性质的影响（pH（a）、SOC（b）、TN（c）、TK（d）、TP（e）和AP（f）） Fig. 1 Effects of straw returning treatments on soil properties, including pH(a), SOC(b), TN(c), TK(d), TP(e), and AP(f) |
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注：ACP，酸性磷酸酶；ALP，碱性磷酸酶. 下同。 Note：ACP，acid phosphomonoesterase；ALP，alkaline phosphomonoesterase. The same blow. 图 2 秸秆还田方式下对根际土壤的酸性磷酸酶（a）和碱性磷酸酶（b）活性的影响 Fig. 2 Effects of straw returning treatments on soil ACP(a)and ALP(b)activities |
不同秸秆还田方式下籽粒干物质量、地上部生物量差异显著，表现出NSM、NS、NB、N、CK逐渐降低的趋势（P < 0.05，图 3）。研究发现，NSM处理地上部生物量显著高于其他四个处理（P < 0.05），分别为CK处理的9.05倍、N处理的3.85倍、NS处理的1.67倍、NB处理的1.76倍。就籽粒干物质量而言，NSM处理（9 386 kg·hm−2）显著高于NS处理（5 316 kg·hm−2）、NB（4 283 kg·hm−2）和N（1 128 kg·hm−2）处理（P < 0.05）。秸秆还田处理（NS、NSM和NB）与N处理相比，磷肥表观利用率呈现上升趋势，表现为：NSM > NS > NB > N，NSM处理和NS处理磷肥表观利用率分别为N处理的10.83倍和3.46倍。
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图 3 不同秸秆还田方式下玉米籽粒干物质量（a）及地上部生物量（b）与磷利用率（c） Fig. 3 Effects of straw returning treatments on dry biomass of grain(a), aboveground biomass(b)and phosphorus utilization(c) |
NSM处理下根际AMF的群落丰富度和物种丰富度显著高于CK和N处理（图 4，P < 0.05）。不同秸秆还田处理（NS、NSM和NB）根际AMF的群落丰富度指数分别为N处理的1.31倍、1.49倍和1.25倍，物种丰富度分别为1.34倍、1.57倍和1.33倍。三种秸秆还田方式之间根际AMF的群落丰富度和物种丰富度无显著差异（P > 0.05）。所有处理中根际AMF的香农指数不存在显著差异（P > 0.05）。主坐标分析（PCoA）表明，PCoA1轴和PCoA2轴分别解释了玉米根际土壤AMF群落结构差异的20.39%和15.93%，其中CK和N处理与三种秸秆还田处理显著分异（P < 0.05），CK处理与N处理的群落相似度较高，N、NSM和NB处理群落相似度较高，不同秸秆还田处理与CK和N处理的AMF群落结构存在显著差异（图 5，相似性分析，ANOSIM P = 0.001）。
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图 4 秸秆还田方式对根际AMF群落丰富度（a）、物种丰富度（b）和香浓指数（c）的影响 Fig. 4 Effects of straw returning treatments on Chao1 richness(a), species richness(b), Shannon index(c)of the rhizosphere AMF community |
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注：ANOSIM，相似性分析；PCoA，主坐标分析。 Note：ANOSIM，analysis of similarities；PCoA，principal co-ordinates analysis. 图 5 秸秆还田方式对根际AMF群落结构（a）和组间相似性（b）的影响 Fig. 5 Effects of straw returning treatments on the rhizosphere AMF community structure(a)and similarity between groups(b) |
在目和属水平上对根际AMF群落组成进行分析，由图 6看出，目水平上球囊霉目（Glomerales，27.78%）和类球囊霉目（Paraglomerales，31.54%）为优势目，其次是多胞囊霉目（Diversisporales，2.81%）和原囊霉目（Archaeosporales，2.66%）；属水平上球囊霉属（Glomus，27.78%）和类球囊霉属（Paraglomus，31.54%）为优势类群。根际AMF优势类群的丰度在不同秸秆还田处理中显著不同（图 7），NS和NB处理无梗囊霉属（Acaulospora，0.70%和2.33%）、两性囊霉属（Ambispora，3.19%和1.83%）、Glomus（34.73%和38.05%）和盾巨孢囊霉属（Scutellospora，2.44%和4.46%）丰度高于NSM处理（0.54%、0.86%、23.40%和0.57%）。NSM处理（37.66%）的Paraglomus高于NS（29.89%）和NB（25.30%）处理。不同秸秆还田处理下Acaulospora（2.33%）、Glomus（38.05%）和Scutellospora（4.46%）在NB处理中丰度最高。
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图 6 秸秆还田方式对根际土壤AMF群落结构目水平（a）和属水平（b）的影响 Fig. 6 Effects of straw returning treatments on the rhizosphere AMF community structure at the order(a)and genus(b)levels |
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图 7 不同秸秆还田方式下无梗球囊霉属（a）、两性囊霉属（b）、原囊霉属（c）、球囊霉属（d）、类球囊霉属（e）、盾巨孢囊霉属（f）的相对丰度 Fig. 7 Effects of straw returning treatments on the abundance of dominant genera, including Acaulospora(a), Ambispora(b), Archaeospora(c), Glomus(d), Paraglomus(e)and Scutellospora(f) |
随机森林模型（图 8）表明，根际土壤AMF多样性和群落结构主要受AP、SOC、TP和TN的影响。根际AMF的群落丰富度主要受到SOC（17.42%，P < 0.01）、AP（14.70%，P < 0.01）、TP（14.04%，P < 0.01）和TK（8.67%，P < 0.05）的影响；香农指数主要受TN（16.03%，P < 0.01）和SOC（11.46%，P < 0.01）影响；物种丰富度主要受SOC（17.32%，P < 0.01）、AP（15.02%，P < 0.01）、TP（8.83%，P < 0.05）和TN（6.74%，P < 0.05）的影响。根际AMF群落结构主要受到SOC（6.80%，P < 0.05）的影响。
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注：显著性，** P < 0.01；* P < 0.05. 下同. Note：Significance，** P < 0.01；* P < 0.05. The same blow. 图 8 根际土壤理化性质对AMF的群落丰富度（a）、物种丰富度（b）、香农指数（c）和群落结构（d）的随机森林模型分析 Fig. 8 Random forest modeling showing the effects of soil properties on Chao1 richness(a), species richness(b), Shannon index(c), and composition(d)of the rhizosphere AMF community |
随机森林模型（图 9a）发现磷肥利用率主要受TP（12.34%，P < 0.01）、AP（10.77%，P < 0.01）、SOC（6.77%，P < 0.05）、ACP（12.75%，P < 0.01）、群落丰富度（6.54%，P < 0.05）和群落组成（5.61%，P < 0.05）显著影响。根据随机森林模型结果，筛选出土壤性质（AP、TP）、AMF群落多样性及结构、ACP活性和磷素利用率进行结构等式方程分析（SEM，图 9b、图 9c）。SEM的结果表明，除了直接影响的作用外，根际土壤可通过AMF多样性及其群落结构以及ACP活性间接影响玉米磷素利用率。通过结构等式方程模型发现，土壤养分的直接作用对磷利用率的标准化影响系数为0.857，AMF群落的直接作用对磷利用率的标准化影响系数为0.138。
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注：Ch，Chao1指数；Sh，香农指数；Co，AMF群落组成；Ri，物种丰富度；PU，磷利用率；S，土壤性质. Note：Ch，Chao1 index；Sh，Shannon index；Co，AMF community composition；Ri，species richness；PU，phosphorus utilization；S，soil properties. 图 9 根际土壤性质、AMF群落、磷酸酶活性与磷利用率的随机森林模型分析（a），结构方程模型分析（b）及其标准化影响（c） Fig. 9 Soil properties, AMF community, phosphomonoesterase activity and phosphorus utilization using random forest modeling(a), and structural equation modeling(b)and standardization effects(c) |
秸秆还田能够改良土壤质量，增加根际土壤碳氮磷库容含量[19]。本研究结果表明，不同秸秆还田处理SOC和TN均高于N处理；相比NS和NB处理，NSM处理TN、TK、TP和AP显著增加（图 1）。秸秆猪粪配施还田通过调节秸秆碳氮比促进了秸秆分解和土壤养分增加，改变了微生物群落结构[20]。NB处理SOC含量高于NS和NSM处理（图 1），这可能是由于秸秆生物质炭以惰性碳为主，具有更多稳定的芳香结构难以被分解利用[21]。此外，秸秆生物质炭能显著增强土壤结构稳定性，有利于对土壤中氮磷钾等养分的吸附，降低了土壤养分的流失[12]。土壤磷酸酶活性对土壤理化性质变化非常敏感[22]，不同秸秆还田处理均增加了土壤磷酸酶活性（图 2）。本研究表明秸秆猪粪配施的还田方式显著提高了土壤SOC、TN、TP和AP含量，对快速培育红壤肥力具有关键作用。
3.2 不同秸秆还田方式下根际AMF多样性和群落结构的影响因素秸秆还田能够改变根际土壤微生物群落组成，有助于形成独特的丛枝菌根真菌群落，增加AMF多样性和功能[14]。不同秸秆还田处理中，NSM处理的AMF多样性较NS和NB处理有增加趋势但不显著（图 4），推测其原因可能与秸秆的还田量有关[23]。不同秸秆还田方式下会形成明显分异的AMF群落结构，AMF属丰度变化趋势并不相同，推测是由于不同AMF属对于生存环境的需求不同。研究表明，随着秸秆还田量增加，Glomus相对更丰富，而Paraglomus富含于低剂量的秸秆处理中[24]。AMF群落中原囊霉属（Archaeospora）和Scutellospora减少，AMF群落组成间的相似度下降[25]。NSM处理的Paraglomus丰度高于NS和NB处理（图 7），推测可能是NSM处理中添加猪粪刺激了Paraglomus生长，更适宜于Paraglomus在玉米根际的定殖[26]。
玉米根际AMF群落多样性和结构主要受到TP、TK、TN、SOC和AP影响，土壤性质对根际AMF群落组成产生显著影响（图 8）。营养胁迫条件在一定程度上促进了AMF菌丝生长与增殖[27]，与养分充足条件相比，香农指数并不显著（图 4）。CK和N处理中土壤有效养分含量较低，可能刺激了AMF群落结构的变化和多样性的增长，改变了AMF群落内部的相互作用。针对土壤AMF群落结构的田间研究发现，SOC是影响AMF多样性和群落结构的关键驱动因子，长期秸秆还田处理下SOC含量增加可以提高根际AMF多样性并改变其群落结构，发达的AMF共生系统促进了土壤磷酸酶活性和磷素有效性增加[4，28]。根际AMF多样性与土壤磷酸酶活性的关系受到土壤多种养分因素的综合调控，两者皆加速土壤有机磷向无机磷的转化[3，29]。
3.3 不同秸秆还田方式下玉米产量和磷利用率的变化及其影响因素秸秆猪粪配施可以提高农作物产量和养分资源利用率[30]。秸秆还田通过增加根际土壤中TP和AP含量以及AMF群落多样性，促进了玉米产量和磷素利用率的提高，改善了作物的营养品质[31]。AMF能够丰富作物的代谢物，提升作物中的矿质营养素[32]。化肥可以促进作物获得直接营养，秸秆还田处理下作物依靠根际AMF的定殖与共生机制，加快土壤磷素转化与植物的吸收利用[33]。随着秸秆还田年限的增加，秸秆还田对玉米磷利用率的影响效应发生改变[34]。本研究表明，不同秸秆还田处理磷利用率主要受土壤养分含量的影响（图 9），由于不同秸秆还田处理下土壤呈酸性，土壤酸性磷酸酶活性较碱性磷酸酶活性更高。秸秆还田可能通过增加AMF群落多样性，激活了土壤酸性磷酸酶活性，保持土壤有效磷的持续供应能力。研究表明，AMF可通过提高低磷条件下磷酸酶活性来促进作物磷素的养分增效[35]。增加AMF群落多样性加速了秸秆中有机磷向植物可吸收态的有效磷转化，提升了磷肥利用率[36]。农田生态系统中AMF的多样性和群落结构对于根际土壤磷素平衡供应以及玉米磷素增效起重要调控作用，对于红壤健康和粮食产能协同提升具有重要意义。
4 结论不同秸秆还田方式显著影响土壤理化性质和植物生长，其中秸秆猪粪配施的提升效果最佳。不同秸秆还田方式显著影响AMF群落结构，其中球囊霉属和类球囊霉属为优势属，AMF群落结构的变化可能是调控玉米磷吸收的潜在生物途径。未来需要进一步明确不同秸秆还田方式下根际AMF群落对玉米产量和作物磷素吸收的影响机制，为促进植物—土壤系统磷素的高效利用提供科学依据。
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