2023, Vol. 60
在生态系统中，几乎所有的植物均与微生物建立互作关系，包括互惠共生、拮抗共生等。植物内生菌是指生活在健康植物体内的并且不引起明显病状的一类微生物[1]。内生真菌为植物提供许多益处[2-3]，例如，促进植株对土壤中营养元素的吸收、增强植物抵抗生物与非生物胁迫的能力等。因此，内生真菌在农业可持续发展方面具有巨大潜力。
然而，越来越多的研究表明内生真菌与植物互作关系会受到诸多因素的影响，例如植物基因型、植物免疫、环境条件（温度、pH、水分、土壤养分等）、微生物间相互作用[4-5]等，其中土壤中有效养分含量对内生真菌影响植物生长起主导作用[5-7]。磷是影响植物生长的关键营养元素之一，由于固定作用，其利用效率很低[8]，因此，农户通过施加大量磷肥以维持作物产量，但这会造成地表和地下水磷含量超标，污染环境[9]。利用内生真菌供给作物磷营养是提高植物利用磷肥效率的途径之一，然而，研究指出，在不同磷水平下内生菌与植物互作关系表现不一，例如，Hiruma等[10]发现内生真菌Colletotrichum tofieldiae仅在低磷水平下具有较高丰度，提高土壤肥力，促进植物生长，而在高磷水平下不表现出促生作用；类似的，内生真菌EPF[11]仅在低磷水平下才能与宿主植物建立共生互利关系，显著促进植物生长，而在高磷水平下则无效果；然而Morcillo等[12]发现有益菌Bacillus amyloliquefaciens（GB03）仅在高磷水平下才能发挥有益作用，在缺磷条件下会引起植物产生明显的胁迫症状。这些结果表明外界环境中磷浓度的改变会影响内生菌与宿主植物的互作关系，这种关系可能会随着菌种差异以及宿主特性而发生改变。因此，合理施加磷肥将充分发挥微生物功能，达到生态经济效益最大化。然而，磷影响内生菌与植物互作关系的机制研究还较少。
为探讨不同磷浓度对内生真菌-植物共生关系的影响，本研究以内生真菌枫香拟茎点霉（Phomopsis liquidambaris，以下简称B3）与水稻共生体为实验模型，设置不同磷水平，检测共生水平下水稻生理生化指标与B3定殖量等，试图从共生双方生长的角度探讨磷如何调控B3与水稻互作关系。深入了解外界环境中磷肥影响内生真菌与植物互作关系，有助于提高磷肥的利用效率，充分发挥内生真菌的作用，为农业的可持续发展提供新思路。
1 材料与方法 1.1 供试材料供试菌株为内生真菌枫香拟茎点霉（Phomopsis liquidambaris）[2]。供试水稻（Oryza sativa L.）品种为南粳5055。供试土壤为江苏省南京师范大学植物园水稻试验田的黄棕壤，土壤理化性质：pH 7.25，全磷142 mg·kg–1，有效磷7.17 mg·kg–1，全氮489 mg·kg–1，碱解氮98.0 mg·kg–1，全钾320 mg·kg–1，速效钾64.0 mg·kg–1。
1.2 菌液制备与接种挑选颗粒饱满的水稻种子，70%乙醇表面消毒5 min，3%次氯酸钠表面消毒10 min，用无菌水冲洗数次，在28 ℃黑暗中萌发。露白后，将其移至盛有灭菌蛭石的育苗盘中。取5 mL B3菌液转移至250 mL PDB培养基中，置于摇床中28 ℃、180 r·min–1振荡培养2 d，收获3.40 g（相当于0.37 g干重）的菌丝体，用无菌蒸馏水洗涤两次，并稀释至500 mL，作为接种剂。水稻幼苗长至10 d时，根部接种2 mL真菌悬浮液，未接种组则使用2 mL无菌蒸馏水。
1.3 盆栽设计水稻种植按照3 × 2因子进行设计，低磷（LP）、中磷（MP）、高磷（HP）三个磷肥水平和未接种组（E-）、接种组（E+），共6个处理，每个处理6个重复。
室外盆栽试验：2020年6月—10月在南京师范大学水稻试验田进行（气候为亚热带季风气候，年降水量1 107 mm，年平均温度15.8 ℃）。土壤风干混匀，过2 mm筛，装入塑料桶中（底径25 cm，高35 cm），每桶装土14 kg，接菌三周后选取长势一致的水稻幼苗移栽至塑料桶中，每桶5颗苗。以过磷酸钙作为基肥调节土壤中磷水平（以P2O5计）：1）低磷，10.00 mg·kg–1；2）中磷，106.67 mg·kg–1；3）高磷，500.00 mg·kg–1。氮肥与钾肥实施参照杨波等[2]方法，整个水稻生长季节内常规灌溉管理。
温室盆栽试验：2020年9月—10月在植物培养箱进行可控的盆栽试验（培养条件：28 ℃ 16 h光照/25 ℃ 8 h黑暗），用灭菌蛭石代替土壤培养水稻幼苗。在装有蛭石的塑料杯（口径9 cm，高17.80 cm）中移栽接菌后的水稻幼苗，每杯5颗苗。水稻的营养液配方为国际水稻营养液（Yoshida）配方[13]。调节营养液中NaH2PO4的含量调节不同磷水平[14]，1）低磷：P 1 mg·L–1；2）中磷：P 10 mg·L–1；3）高磷：P 100 mg·L–1。每周浇营养液2次。
1.4 样品采集与分析室外盆栽试验分别在水稻苗期、分蘖期、孕穗期、成熟期取样，测量水稻株高、鲜重、干重及水稻植株地上部与根部磷含量；测量成熟期水稻籽粒的长度与宽度，计算千粒重。温室实验在接种B3的3、7、14、21 d后采集新鲜植株样本，检测水稻叶片叶绿素的含量、根部碳源积累量以及水稻根部B3的定殖量；测量21 d的水稻苗的根长与茎长，计算根冠比，并检测水稻磷含量。
水稻磷含量检测采用钼锑抗比色法[15]。叶片叶绿素含量的测定采用浸提法[16]。
碳源积累量测定：水稻根部葡萄糖、蔗糖、果糖含量通过南京建成生物工程研究所试剂盒检测，参照试剂盒说明书进行。
内生真菌枫香拟茎点霉定殖量测定：采用相对定量PCR方法[17]。以水稻的β-actin为内参基因，B3特异的ITS序列为引物（Bf1/Br1）检测B3在水稻根内的定殖量。具体序列为：Bf1：5’-CTG GCC CCC TCG GGG TCC CTG G-3’和Br1：5’-TTT CAG GGC CTG CCC TTT TAC AGG C-3’。
1.5 内生真菌枫香拟茎点霉在不同含磷培养基中生物量的测定采用察氏培养基培养[18]。对配方中磷含量进行了调整，1）低磷，1 mg·L–1 P（7.37 mg·L–1 K2HPO4）；2）中磷，10 mg·L–1 P（73.70 mg·L–1 K2HPO4）；3）高磷，100 mg·L–1 P（737.00 mg·L–1 K2HPO4），用氯化钾（KCl）补齐钾元素的含量。两种培养基设置的磷浓度一致。平板培养试验：取B3菌饼置于带有玻璃纸的不同磷浓度固体平板中，28 ℃培养箱中培养7 d，刮取菌丝，测定不同处理B3菌丝的鲜重与干重。液体培养试验：吸取5 mL B3菌液于不同磷浓度液体培养基中（不添加琼脂），28 ℃、180 r·min–1振荡培养7 d，离心收集菌丝，测定鲜重与干重。
1.6 数据处理使用Excel 2016程序和SPSS（16.0）统计软件进行数据统计分析，使用Duncan多重比较法进行方差分析（ANOVA）或使用独立样本T检验，以确定处理间的显著性差异。图表中数据表示为平均值±标准误。
2 结果 2.1 不同磷水平下B3对水稻全生育期生长的影响表 1为不同磷水平下B3对水稻农艺指标的影响，可以看出，在苗期和分蘖期时，B3接种与磷水平没有显著的交互作用，在孕穗期时开始出现显著作用（P < 0.05），在成熟期时对水稻生长与产量的影响达极显著水平（P < 0.01）。与未接种处理相比，只有在LP水平下，B3接种会显著增加分蘖期、孕穗期、成熟期水稻株高与鲜重，提高水稻千粒重7.05%；而在MP水平下接种B3，水稻生长指标和产量与未接种处理相比差异不显著；在HP水平下，接种B3显著降低了水稻鲜重、干重与千粒重，与未接种处理相比，水稻千粒重降低了5.15%。
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表 1 不同磷水平下B3对水稻生长指标的影响 Table 1 Effects of endophytic fungus B3 on growth index of rice under different phosphorus levels |
由表 2可知，磷水平显著影响水稻籽粒的长度（P < 0.05），不接种B3时，MP与HP水平水稻籽粒长度与宽度显著高于LP水平（P < 0.01）；B3接种与磷水平存在显著的交互作用（P < 0.05），在LP水平下，接种B3能极显著增加水稻籽粒的宽度与长度（P < 0.01），且与MP、HP水平接种处理相比差异不显著，这表明在LP水平下接种B3能够有效缓解低磷对水稻籽粒形成的限制。
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表 2 不同磷水平下B3对水稻籽粒的影响 Table 2 Effects of endophytic fungus B3 on rice grain under different phosphorus levels |
由图 1可知，水稻地上部和地下部的磷含量随着水稻生长呈现先增加再降低的趋势；磷肥施加对水稻体内磷含量的影响差异极显著（P < 0.01），水稻地上部或地下部磷含量随着外界施磷量的增加而增加，不依赖于B3接种。值得注意的是，B3接种与磷水平存在显著的交互作用，只有在LP水平下，接种B3后水稻地上部分磷含量高于未接种处理，在分蘖期和孕穗期达到极显著水平（P < 0.01）并且较未接种处理分别高28.36%、23.33%；地下部磷含量在苗期、分蘖期、孕穗期均显著高于未接种处理（P < 0.05）。而在MP和HP水平下，B3接种处理对水稻的促生作用减弱甚至出现抑制现象，例如MP水平下，与未接种处理相比，水稻苗期接种B3后显著降低地上部磷含量和地下部磷含量达25.87%、12.50%。
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注：同一生育期不同字母表示在0.05水平差异显著。 Note：Different letters affixed to the data in the graph indicate a significant difference between treatments at P < 0.05. 图 1 不同磷水平下B3对水稻磷吸收的影响 Fig. 1 Effects of endophytic fungus B3 on phosphorus uptake in rice under different phosphorus levels |
如图 2a所示，外界环境中磷水平显著影响水稻根长（P < 0.01），未接种B3时，LP、MP水平下水稻根长显著高于HP处理（P < 0.01）；B3接种与磷水平存在显著的交互作用（P < 0.01），B3接种后在LP水平下水稻根长较未接种处理高9.01%，分别为MP和HP水平下水稻根长的1.23倍和1.20倍。水稻根冠比（图 2b）较未接种处理高22.48%，分别是MP和HP水平下水稻根冠比的1.23倍和1.04倍。如图 2c所示，磷水平显著影响水稻体内磷含量（P < 0.01），随着外界施磷量的增加，水稻体磷含量增加。在LP水平下，接种B3显著促进水稻对磷的吸收，接种处理水稻的磷含量较未接种处理高39.98%，但在MP和HP水平下接种处理与未接种处理相比差异不显著。表明在LP水平下接种内生真菌B3显著促进了水稻根长与根冠比，增强了水稻在贫瘠环境下吸收磷的能力。
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图 2 不同磷水平下B3对水稻根长（a）、根冠比（b）与磷吸收（c）的影响 Fig. 2 Effects of endophytic fungus B3 on root length(a), the ratio of root and shoot(b)and phosphorus uptake(c)under different phosphorus levels |
如图 3所示，随着水稻幼苗的生长叶绿素的含量逐渐增加。水稻幼苗叶绿素含量显著受B3接种与磷水平相互作用的影响（P < 0.05），尤其在7 d和14 d，在LP水平下，B3接种比未接种处理高了18.61%、17.84%，然而在MP和HP水平下，B3对促进水稻叶绿素积累作用无显著效果甚至表现出抑制现象，例如，HP水平下，真菌接种7 d和14 d时，接种B3的水稻比未接种处理叶绿素含量分别降低了12.30%和11.25%，因此B3接种后，LP水平下水稻幼苗叶绿素含量显著高于MP、HP水平（P < 0.05）。
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图 3 不同磷水平下B3对水稻总叶绿素积累的影响 Fig. 3 Effects of endophytic fungus B3 on total chlorophyll accumulation in rice under different phosphorus levels |
如图 4所示，磷水平显著影响水稻根部碳源积累（P < 0.05），未接种B3时，MP水平下水稻根部蔗糖和葡萄糖积累高于LP和HP水平，尤其在7 d；在LP水平下，与未接种处理相比，接种B3显著促进水稻根部蔗糖积累，3~21 d水稻根部蔗糖含量分别是未接种处理的1.29倍、1.51倍、1.31倍和1.17倍，水稻根部葡萄糖在7 d和14 d时较未接种处理高20.00%和19.72%，水稻根部果糖的含量在7 d和21 d时，接种处理分别是未接种处理的1.34倍和1.22倍；但是在MP和HP水平下B3接种对水稻根部糖的积累量无显著影响。
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图 4 不同磷水平下B3对水稻根部蔗糖（a）、葡萄糖（b）和果糖（c）积累的影响 Fig. 4 Effects of endophytic fungus B3 on sucrose(a), glucose(b)and fructose(c)accumulation in rice roots under different phosphorus levels |
图 5所示为不同磷水平下水稻根部B3的定殖量情况。B3在水稻根部定殖量呈现先增加再降低的趋势，在7 d时定殖量达到最高值。在3 d时，不同磷水平下水稻根部B3的定殖量差异不显著，7 d、14 d、21 d时MP水平下B3定殖量高于LP和HP水平，并且在14 d时达极显著水平（P < 0.01），7 d、14 d、21d时LP水平下B3的定殖量较MP水平下的定殖量分别低70.43%、68.81%、52.85%。
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图 5 不同磷处理下B3在水稻根部的定殖 Fig. 5 Colonization of the endophytic fungus B3 in the roots of rice under different phosphorus levels |
平板培养与液体培养两种方法检测B3在不同含磷培养基中的生物量，结果见表 3。可以看出，磷显著影响B3菌丝生长（P < 0.05），在LP水平下培养的B3菌丝干重或鲜重均显著低于MP或HP培养。
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表 3 不同含磷培养基对B3生物量的影响 Table 3 Effects of different phosphorus mediums on the biomass of the endophytic fungus B3 |
有研究指出，内生真菌更趋向于在环境贫瘠的条件下促进植株的生长而在环境营养成分过多的情况下则更趋向于缄默或者负调控的状态[19]。在低磷条件下接种真菌后，提高了根际微生物多样性，增强植物磷吸收并促进植物生长，然而，在高磷条件下，宿主植物的碳成本超过了真菌定殖带来的好处，而且会降低田间微生物群落多样性[20-21]。本研究结果也发现，在低磷水平下，水稻接种B3能够显著促进水稻对磷吸收并提高水稻产量，而在中磷或高磷水平下，B3对水稻的促生作用减弱。温室试验结果证实，仅在低磷水平下，B3能够显著促进水稻根部发育，提高水稻根冠比，增强缺磷条件下水稻获取磷的能力；此外，低磷水平下B3可能通过增强水稻的光合作用，增加各类碳源的积累；但是在中磷和高磷水平下，B3对水稻的促生作用减弱甚至表现出抑制现象，这表明内生真菌B3的促生作用取决于特定的有效磷酸盐的水平。这与根内生真菌印度梨形孢形成鲜明对比，后者在低磷和高磷条件下均能促进植物生长[22]。本研究结果暗示了，在营养贫瘠土壤中通过接种内生真菌B3能够缓解植株受环境营养的限制，显著促进植物生长，减少化学肥料投入，达到经济生态效益最大化。
3.2 不同磷浓度对B3定殖量的影响研究表明，低营养条件可能有利于微生物的定殖[20]。Ray等[23]研究发现，在低氮或低磷处理下，Serendipita bescii更容易与小麦建立共生关系，具有较高定殖量。据报道，从营养受限条件下生长的健康植物中更容易分离出有益内生菌[24]，这是因为低磷水平下，植物根系防御相关反应受到抑制，故内生菌定殖量高[6，10]。然而本试验探究结果与之不同，低磷水平下B3在水稻根部的定殖量低，而中高磷水平下定殖量高。这可能是因为在低磷水平下，磷是唯一限制性元素，因此对B3定殖量影响较大。通过用不同含磷培养基培养B3，检测B3生物量的结果也证实这一点，即在低磷处理下B3生物量显著低于中磷和高磷处理。在中磷和高磷水平下，磷素对于B3而言不是限制性元素，因此其在植物体内具有较高的丰度，若在此条件下降低其他元素的含量，中高磷处理B3的定殖量也许会发生变化。研究发现，在内生真菌与植物共生过程中，植物需向真菌提供营养来建立和维持真菌在植物体的定殖[25]，而在低磷水平下，水稻能够分配给真菌的营养物质减少，因此会限制B3在植物体内的定殖量。此外，Smith S E和Smith F A[26]研究指出：由于植株根长的增加，对真菌的定殖量存在稀释作用，但实际上每株植株的真菌生物量保持不变。在本研究中，低磷水平下，接种B3显著促进水稻根长，分别是中磷和高磷水平下水稻根长的1.23倍和1.20倍，因此，低磷水平下水稻根系真菌定殖量低可能是因为水稻根系长度导致的稀释作用。
3.3 B3定殖量与水稻生长之间的关系Maulana等[11]研究结果表明，在低磷水平下，内生真菌EPF在油菜根部定殖率较高，且在该水平下内生真菌能够显著促进油菜生长，提高生物量；孙翔等[27]指出，内生真菌的定殖量与八角产量呈正相关性，八角产量随内生真菌定殖量升高而逐渐增加。这些结果暗示了内生真菌在植物体内的定殖数量多可能有利于促进植物生长。然而，本研究结果与之不同，在低磷水平下，虽然B3定殖量低，但其能够显著促进水稻的生长，而在中磷和高磷水平下，B3定殖量高，促生作用却减弱。这可能因为低磷水平下磷为限制性元素，会激活B3感知外界磷浓度，调节植物磷吸收途径，增强宿主对磷的吸收[28]；然而在中磷和高磷水平下，磷素对B3影响较小，因此B3发挥作用减弱。磷素对B3的影响在其定殖量结果上也能表现出来。有研究指出[26]，不能仅仅根据定殖量的变化就断定一种植物与真菌之间是否建立了良好的共生关系，例如，van't Padje等[29]研究发现，在低磷环境下，真菌定殖量低，但真菌维持着与宿主之间的碳-磷交换比，而在高磷水平下，真菌定殖量高，但是真菌从环境中获取的磷不会立刻与宿主植物进行营养交换，而是储存多余的养分，待宿主需要时再向宿主提供。类似的，在低磷水平下，B3定殖量低但能够显著促进植物生长，在中高磷水平下，B3定殖量高，不促生，但可能具有其他优势，例如，研究结果发现[30]，B3定殖能够显著引起水稻产生应激反应，增强水稻防御酶活及相关基因的表达，提高宿主防御反应，有效降低穗腐病的发生。此外，Zhou等[31-32]发现，B3存在腐生和共生两个阶段，当B3接触活体植物后，共生基因被大量诱导，与植物建立共生关系，然而，当植物枯萎死亡后，B3进入腐生阶段，由此表明，B3是诱导共生型内生真菌，其与宿主植物能否建立共生关系会受到外界环境的影响[33]。
3.4 展望外界环境条件会影响B3与宿主之间的共生关系。在低氮条件下[17]，B3参与调节植物碳代谢，调控碳水化合物的分配，促进植物生长，同时，在该条件下，水稻根系转化酶活性被激活，增加真菌利用的碳源—己糖的合成，从而促进真菌的定殖。本研究结果中发现在低磷水平下，接种B3对水稻光合作用与根部碳源积累有影响，磷是否是通过影响碳水化合物的代谢来调控植物与真菌的相互作用，还需进一步研究。此外，当磷不是限制性元素时，即在中磷和高磷水平下，B3有较高定殖量，B3是否会通过调节宿主抗性指标来增强宿主的抗病能力，维持两者的共生关系？这些问题还需进一步探索。
4 结论环境中磷浓度会影响内生真菌B3与水稻的相互作用。在低磷水平下，B3与水稻是低丰度互作平衡关系，B3在水稻根部定殖量低，但显著促进水稻生长，有效缓解水稻在低营养环境下的生长限制；在中高磷水平下，B3与水稻是高丰度互作平衡关系，B3在水稻根部定殖量高，虽然无显著促生效果，但可能具有其他优势，例如增强抗病能力等。因此，内生真菌B3与水稻是之间是一种诱导型互作关系，在不同环境条件下发挥不同的作用，但具体影响机制还需进一步研究。
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