2023, Vol. 60
2. 中国农业科学院衡阳红壤实验站/湖南祁阳农田生态系统国家野外科学观测研究站, 湖南祁阳 426182
2. National Field Observation and Research Station of Farmland Ecosystem in Qiyang, Hunan Province/Hengyang Red Soil Experimental Station, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Qiyang, Hunan 426182, China
土壤有机碳是陆地生态系统最大的碳库，也是大气CO2的主要来源。增加土壤有机碳固持是缓解全球气候变化和提升农田土壤肥力的重要途径[1]。水稻是我国主要粮食作物，我国稻田面积达3 000多万公顷，占全国耕地面积的27.4%，水稻产量占全国粮食作物总产的36.1%[2]。研究表明，过去20多年间我国农田土壤增加的有机碳有74%来源于水稻土耕层有机碳的积累[3]，水稻土表现出明显的固碳效应，且其有机碳处于持续增加状态，年平均固碳效率为0.28 t·hm–2[4]。水稻光合碳是稻田土壤有机碳积累的重要来源。前人[5]研究表明，约有4%~6%的光合碳通过根际沉积作用进入稻田土壤有机碳库。光合碳进入土壤后，一部分以游离态形式赋存于粒径较大（> 0.53 μm）的土壤颗粒中，构成土壤颗粒态有机碳（particulate organic carbon，POC），易被微生物利用，周转速率快；另外一部分则被粒径小于0.53 μm矿物颗粒吸附或包封，不易被微生物利用，形成相对稳定的矿物结合态有机碳（mineral-associated organic carbon，MAOC）。光合碳在POC和MAOC之间的分配规律可以表征土壤有机碳抗分解能力及其被微生物利用的难易程度，指示土壤有机碳的稳定性。因此，研究光合碳在水稻-土壤系统中的分配，对进一步认识稻田土壤有机碳积累规律与稳定性特征具有重要意义。
光合碳在植物-土壤系统中的运输和分配受土壤类型、作物品种及其生育期和农艺措施等因素影响[6]。通过盆栽13C-CO2标记试验结果可知，施氮促进了光合碳在水稻-土壤系统中的积累，提高了根际土壤13C的累积和回收率[10]，且在较高施氮水平下，水稻光合碳通过根际沉积的积累作用更强[11]；施磷也可以增加水稻-土壤系统中光合碳含量，却降低了光合碳在水稻土中的分配，尤其是在根际土壤POC中的积累[12]。上述研究表明施肥措施不同会改变光合碳在水稻-土壤系统中的分配。然而，光合碳在植物-土壤系统中的积累及其通过根际沉积作用向土壤中的分配与稳定对施肥措施的响应规律尚不完全清晰，仍需深入探索。
冬季复种绿肥是增加水稻土有机碳积累、培肥土壤的重要农艺措施[13]。紫云英和油菜是南方稻区稻-稻-绿肥复种系统中常见的绿肥种类。这两种绿肥长期与双季稻复种可使土壤有机碳含量增加5%~8%，且复种不同绿肥引起的土壤有机碳积累差异明显[14]。研究发现，冬季复种绿肥会影响水稻根系生长，改变水稻根冠比[16]。水稻根系生长变化影响光合碳向地下部的分配，进而造成其在不同有机碳组分中的积累差异[18]。长期不同绿肥复种处理下光合碳在水稻-土壤系统中的分配规律如何？尤其是水稻光合碳通过根际沉积作用对土壤有机碳积累的贡献尚有待研究。
目前，关于水稻光合碳的研究多基于室内盆栽试验展开，而在田间管理条件下光合碳在水稻-土壤中的分配规律鲜有报道。本研究依托38年稻-稻-绿肥复种定位试验，采用13C-脉冲标记技术，研究长期冬季复种紫云英、油菜处理下光合碳在水稻-土壤系统中的分配规律，及其通过根际沉积作用在土壤POC和MAOC中的积累特征，以期为制定合理的稻田绿肥复种措施，提高水稻土有机碳积累、培肥土壤提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 定位试验设计试验地位于湖南祁阳中国农业科学院红壤实验站（26°45′N，111°52′E），海拔150 m，年平均气温和降水量分别为18.3℃和1 250 mm。供试土壤为第四纪红色黏土发育的水稻土，土壤质地为壤质黏土。定位试验始于1982年，采用双季稻-绿肥种植模式。设置双季稻-紫云英（DDZ）、双季稻-油菜（DDY）和双季稻-休闲（DDX）3个处理，其中DDX从1985年开始设置。每个处理设置三个重复，随机区组排列，小区面积为37.5 m2（2.5 m× 15.0 m）。紫云英和油菜播种量分别为7.5 kg·hm–2、37.5 kg·hm–2。绿肥种植期间不施肥，于晚稻收割前10~15 d将绿肥种子撒播于田间，次年早稻移栽前2周左右将绿肥全部翻压还田，水稻秸秆不还田。所有处理水稻季施肥量一致，早稻和晚稻施肥量相同，N、P2O5和K2O的施用量分别为153 kg·hm–2、84 kg·hm–2和129 kg·hm–2，分为基肥和追肥两次撒施。基肥施用三元（14-14-14）复合肥600 kg·hm–2；追肥为尿素和KCl，施用量分别为N 69 kg·hm–2和K2O 45 kg·hm–2。水稻季种植规格一致，收获后，所有稻草移走不还田。标记试验开始前（2020年6月5日），各处理土壤基本理化性质见表 1。
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表 1 供试土壤基本理化性质 Table 1 Physical and chemical properties of tested soil |
在早稻分蘖旺盛期（2020年6月6日至2020年6月12日）进行13C-CO2标记试验，标记试验装置及方法参考Lu和Conrad[19]建立的方法。标记筒由透明聚氯乙烯塑料管制成，内径15 cm，下端（开口）埋入土壤15 cm，上端（封闭）高出土壤75 cm，可揭开。侧面装有橡胶管及三通阀，供注入标记气体。根据每个小区的生长情况，选取一穴（本试验中水稻插秧时两株水稻苗插作一穴）具有代表性的水稻植株（每个处理三小区，每小区一穴），进行7 d的脉冲标记，每天标记8 h。每天9：00开始标记，每隔一小时向标记筒内注入35 mL的13C-CO2（99 atom% 13C），16：00注入最后一次，1 h后结束标记（即每天注入8次），每天标记结束后揭开标记筒，整个标记试验每穴水稻共使用1 960 mL的13C-CO2（99 atom% 13C）。7 d后标记试验结束，采集水稻及土壤样品。
1.3 样品采集标记结束后，轻轻从标记筒中取出整穴水稻，将水稻按地上部、地下部分开后用自来水清洗干净，然后在105℃下杀青30 min，在60℃下烘干至恒重。同时采集标记筒内深度15 cm的土壤，经挑除石块和动植物残体、混匀后风干，室温保存。
1.4 指标测定土壤基础理化性质采用《土壤农化分析》[20]中的方法进行测定。
POC和MAOC含量测定参照章晓芳等[21]的方法，具体操作如下：称取10.00 g过2 mm筛的风干土样于100 mL离心管中，加入50 mL 5 g·L–1六偏磷酸钠溶液，以180 r·min–1在摇床上连续振荡18 h，振荡后的悬浊液过53 μm筛，用少量去离子水多次冲洗筛子，至筛下流水无色，其中筛上部分为颗粒有机物（＞53 μm，POM），筛下部分为矿物结合态有机物（＜53 μm，MAOM），分别于60℃下烘干。烘干后的有机物研磨过0.149 mm筛，测定有机碳含量。土壤中POC、颗粒态氮（particulate total nitrogen，PTN）含量及POC/SOC（%）计算公式如下：
| $ \begin{array}{l}{\rm{\text{POC}含量/(g\cdot k{g}^{-1})=颗粒有机物中有机碳含量/\\ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ (g\cdot k{g}^{-1})\times \frac{颗粒有机物质量/g}{土壤质量/g}}}\end{array} $ |
| $ \begin{array}{l}{\rm{\text{PTN}含量/(g\cdot k{g}^{-1})=颗粒有机物中氮含量/(g\cdot k{g}^{-1})\times \\ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \frac{颗粒有机物质量/g}{土壤质量/g}}}\end{array} $ |
| $ {\rm{\text{POC/SOC/%=}\frac{\text{POC}含量/(g\cdot k{g}^{-1})}{\text{SOC}含量/(g\cdot k{g}^{-1})}\times 100}} $ |
| $ \begin{array}{l}{\rm{{}_{\text{13}}\text{C-POC}总量/\text{mg}=颗粒有机物{中}_{\text{13}}\text{C}含量/(\text{m}g\cdot {g}^{-1})\times \\ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ 颗粒有机物质量/g}}\end{array} $ |
| $ \begin{array}{l}{\rm{土壤中光合碳向\text{POC}分配比例/\text{%}=\\ \frac{{}_{\text{13}}\text{C-POC}总量\text{/mg}}{{}_{\text{13}}\text{C-POC}总量{\text{/mg+}}_{\text{13}}\text{C-MAOC}总量\text{/mg}}\times 100}}\end{array} $ |
MAOC、矿物结合态氮（mineral-associated total nitrogen，MATN）含量、MAOC/SOC（%）、13C-MAOC总量、土壤中光合碳向MAOC分配比例的计算与上述公式一致，将POC改为MAOC、PTN改为MATN即可。
水稻植株与土壤样品的有机碳含量以及13C丰度使用同位素比率质谱仪（MAT253型，美国热电公司）测定。13C含量的测定参照王婷婷等[10]、王莹莹等[12]的方法，由标记样和非标记样中13C的丰度来确定，具体公式如下：
| $ \begin{array}{l}{\rm{{}_{\text{13}}\text{C}含量/(\text{m}g\cdot {g}^{-1})=[标记样品{中}_{\text{13}}\text{C}丰度/\text{%}-非标记\\ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ 样品{中}_{\text{13}}\text{C}丰度\text{/%}]\times 样品碳含量/\\ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ \ (\text{m}g\cdot {g}^{-1})÷100}}\end{array} $ |
采用Origin 8.5和SPSS 20. 0进行数据处理和统计分析，差异显著性采用单因素方差分析（One-way ANOVA）进行检验，采用邓肯（Duncan）法进行多重比较（P < 0.05）。
2 结果 2.1 长期复种绿肥下的水稻生物量和根冠比冬季复种紫云英、油菜和冬季休闲三种处理下水稻生物量分别为每穴13.83、13.63、13.36 g；复种绿肥具有提高水稻地上部生物量，降低其地下部生物量的趋势，但均未达到显著水平（图 1a）。复种紫云英使水稻生物量的根冠比显著降低19.4%（图 1a，P < 0.05）。同时，复种绿肥具有提高水稻地上部总碳量，降低其地下部总碳量的趋势，但均未达到显著水平（图 1b）。复种紫云英和油菜使水稻总碳量的根冠比显著降低，分别降低20.9%和20.4%（图 1b，P < 0.05）。
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图 1 冬季复种绿肥对水稻生物量和根冠比（a）及对水稻总碳量和根冠比的影响（b） Fig. 1 Effects of winter planting green manure on biomass and the root-shoot ratio of rice(a), on TC and the root-shoot ratio of rice(b) |
在水稻-土壤系统中，13C-光合碳主要分配至水稻地上部，达93%以上，少量运输至地下部和土壤中（图 2a）。与冬季休闲处理相比，冬季复种绿肥使13C-光合碳在水稻-土壤系统中积累量增加3.7%~28.0%。其中，复种紫云英使水稻地上部13C-光合碳总量每穴增加19.94 mg，分配比例上升4.0%；分配至水稻地下部和土壤中13C-光合碳总量每穴分别降低2.68 mg和7.63 mg，分配比例下降1.1%和3.0%（P < 0.05）。复种油菜使13C-光合碳在水稻地上部积累总量每穴增加80.62 mg，分配比例上升3.7%；在水稻地下部积累总量不变；向土壤分配的总量每穴降低7.81 mg，分配比例下降3.3%（P < 0.05）。上述结果表明，冬季复种绿肥增加了光合碳在水稻-土壤系统中的积累，提高了其向水稻地上部的分配，降低了向水稻地下部和土壤中的运输与分配比例。
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图 2 13C在水稻-土壤系统中的含量（a）及分配比例（b） Fig. 2 The content(a)and distribution ratio(b)of 13C in the rice-soil system |
长期复种绿肥使水稻土有机碳含量增加6.9%~13.9%（表 1）；POC和MAOC含量具有增加的趋势，尤其是紫云英处理；与冬闲相比，复种绿肥使POC占比降低2.37%~2.88%，MAOC占比增加2.66%~3.77%（表 2）。长期复种绿肥并未显著改变稻田土壤总的C/N比（表 1），但是提高了土壤颗粒有机物中C/N比（表 2）。
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表 2 不同绿肥复种下土壤颗粒有机碳与矿物结合态有机碳 Table 2 POC and MAOC in different treatments |
冬季复种绿肥改变了土壤中光合碳向POC、MAOC的分配。与冬季休闲处理相比，从含量的角度，复种紫云英显著降低了土壤中13C-POC和13C-MAOC总量，降低幅度分别为56.7%和65.8%（P < 0.05）；复种油菜显著降低了13C-MAOC总量，降低幅度为81.1%（P < 0.05，图 3a）。在分配比例上，复种紫云英并未显著改变13C-光合碳在POC和MAOC组分中分配比例；而复种油菜显著提高了土壤中光合碳向POC的分配，增幅达35.3%（P < 0.05，图 3b）。
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注：**代表同一组分有机碳的不同处理间存在极显著差异（P < 0.01）。 Note: ** significant differences among different treatments within the same fraction of SOC(P < 0.01). 图 3 13C在POC、MAOC中的总量（a）及分配比例（b） Fig. 3 Content(a)and distribution ratio(b)of 13C in POC, MAOC |
冬季复种绿肥可将富余的速效养分（如氮素）吸收同化为绿肥自身生物量，绿肥残体还田后又能提高土壤有机质、改善土壤结构，其分解释放的速效养分可供后茬作物生长[22]。与以往研究结果[14]相同，在本研究中长期复种绿肥使水稻土有机碳含量增加6.9%~13.9%（表 1），证明了绿肥复种具有土壤培肥的效果。紫云英和油菜复种下均未显著改变水稻地上部和地下部的生物量，却降低了水稻根冠比，尤其是复种紫云英处理（图 1a），表明绿肥复种使水稻中更多比例的物质分配至地上部，在一定程度上降低了地下部生物量所占比例，这与前期研究中高含量有机质土壤通常能提升水稻地下部生物量的结果[23]不同。其主要原因可能是冬季复种绿肥处理不同程度地提高了土壤碱解氮、有效磷和速效钾的含量（表 1），满足了水稻生长对养分的需求；相比而言，冬闲处理土壤养分含量较低，水稻将更多比例的光合碳分配至地下部，促进根系生长，增加根系与土壤接触面积，提高其获取养分的能力[24]。此外，绿肥残体翻压还田后，腐解过程中产生的有毒气体以及某些有机酸、硫化氢等还原性毒性物质，一定程度上也会影响水稻根系生长[25]。在水稻生物量不变的情况下，水稻根冠比降低，更多的生物量被分配至地上部，也间接地为绿肥复种提高水稻产量提供了证据[27]。
3.2 光合碳在水稻-土壤系统中分配对冬季复种绿肥的响应光合碳是植物-土壤系统碳循环的重要组成部分，其通过叶片光合作用的固定，运输至植物地下部，并经过根系分泌物和根系脱落进入土壤，构成土壤有机碳[28]。因此，光合碳在植物-土壤系统中的积累与分配规律影响着土壤有机碳固定。本研究发现，长期复种紫云英和油菜使光合碳在水稻-土壤系统中的总积累量增加3.7%~28.0%（图 2），表明了复种绿肥可增强水稻植株体内光合碳的合成，这可能是由于绿肥还田提高了水稻各个生育期剑叶叶绿素含量和净光合作用速率[29]，进而增强了其光合作用。进一步分析发现，与水稻生物量的根冠比趋势一致，绿肥复种处理降低了水稻植株体内光合碳向地下部的分配（图 2b），进而降低水稻总碳在根系中的分配（图 1b），印证了在养分充足条件下水稻植株会将更多的生物量分配至地上部。
光合碳向土壤的分配是通过水稻根际沉积的形式实现的，水稻根系生物量越高，光合碳向土壤中的输入量越多[18]。本研究中，长期复种绿肥并未显著改变水稻根系生物量，却显著降低了土壤中光合碳的含量和分配比例（图 2）。这一方面是由于绿肥复种降低了水稻根冠比，从而降低了光合碳向土壤的分配；除水稻自身影响外，土壤有机质含量和养分状况也是影响植物光合碳向土壤分配的重要因子[30]。通常，较高的土壤有机质含量会促进根系生长，使根系分泌更多的光合碳进入土壤[30]。但在本研究中，各个处理下土壤有机碳含量与进入土壤中光合碳累积量的趋势并不一致。这一方面是因为本研究中冬闲处理的地下部生物量更大（图 1a），另一方面可能是因为冬闲处理下土壤有机碳和速效养分含量均较低（表 1），植物为了获取营养物质，会分泌更多的糖类物质调节微生物活性或者直接分泌酸类物质来活化土壤养分[31]，从而促进水稻光合碳向土壤输入。此外，长期复种绿肥土壤有机碳的积累除来源于水稻光合碳，更多的是来自冬季绿肥的翻压还田（依据当年绿肥还田量，计算得到紫云英还碳量为414.4 kg·hm–2，油菜还碳量为247.1 kg·hm–2），这也可能是造成土壤有机碳和水稻光合碳积累不一致的原因。
整体上，水稻光合碳主要分配至地上部，尤其是长期冬季复种绿肥处理。因此，在农业生产实际中提倡水稻秸秆还田，更有利于大量的植株光合碳进入土壤，促进水稻土有机质积累，培肥土壤[32]。
3.3 水稻光合碳在土壤中的稳定性对冬季复种绿肥的响应土壤有机碳与矿物的结合形式决定了其稳定性，将有机碳在土壤中的存在形式划分为POC和MAOC，可以更好地表征土壤碳库的稳定性；其中，MAOC占有机碳的比例越高，土壤有机碳的抗分解能力越强，越易在土壤中积累[33]。探明植物光合碳在土壤POC和MAOC中的分配规律，有助于揭示其在土壤中的稳定性机制。与冬闲处理相比，复种绿肥处理下土壤总POC和MAOC含量均表现出增加的趋势（表 2），而水稻光合碳在POC和MAOC中积累量均较低（图 3a），这可能是土壤总有机碳积累和水稻光合碳向土壤分配总量的差异引起的。进一步分析表明，相对于冬闲，复种绿肥处理下土壤总MAOC占有机碳的比例无显著变化（表 2），而水稻光合碳分配至MAOC中的量及其比例均显著降低，尤其是长期复种油菜处理（图 3b），表明了长期绿肥复种对土壤总有机碳库的稳定性无显著影响，而降低了以水稻光合碳为来源的有机碳的稳定性。土壤有机碳的稳定化过程是微生物驱动的，且受到养分（氮素）供应的调节[34]。一般情况下，土壤C/N比越低，有机碳被微生物利用的程度越高，使其与矿物结合的越紧密[36]。即碳固持的氮效率（固定单位碳所需的氮量）取决于土壤的C/N比以及颗粒有机态和矿物结合态有机质中的C/N比[33]。长期复种绿肥提高了土壤的C/N比（表 1），使微生物对水稻光合碳的利用程度弱于冬闲处理，进而降低其在MAOC中的分配。总体上，水稻光合碳主要以根系分泌物的形式进入土壤，易被微生物利用，使得水稻光合碳在MAOC中的分配比例高于MAOC占有机碳的比例（表 2，图 3）；而在复种油菜处理中得到相反的结果（图 3），可能是其MAOC中较高的土壤C/N比引起的，具体原因尚需更深入的研究分析。
4 结论长期冬季复种紫云英和油菜均能促进光合碳在水稻-土壤系统中的积累，提高光合碳向水稻地上部的分配，减少其向水稻地下部及土壤的运输比例。此外，冬季复种油菜减少了土壤中光合碳向MAOC的分配比例，降低了水稻光合碳在土壤中的稳定性。本研究是在水稻生长旺盛的分蘖期展开的，缺乏对水稻整个生育期光合碳分配规律的认识，有待进一步研究。
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