2023, Vol. 60
2. 中国科学院南京地理与湖泊研究所, 南京 210008;
3. 加州大学河滨分校环境科学系, 河滨 CA92521
2. Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China;
3. Department of Environmental Sciences, University of California, Riverside, Riverside CA 92521, USA
土壤不仅作为大气、水文过程与生物地球化学过程之间紧密联系的纽带，也是地球关键带系统的重要环节[1-2]。特别是近地表土壤在地形地貌、植被属性和土地利用模式等共同作用下，影响当地的水量收支和平衡，并对区域和全球地表能量、水通量和区域气候产生重大影响[3-5]。据报道，大约60%的陆地降水通过土壤-植物-大气连续体返回大气[6-7]，并且全球年陆地植被产量和相关的养分循环几乎全部依赖于土壤水文过程[8-9]。土壤水动力学是陆地水文循环中的一个重要研究内容，并且基于Richards方程形成了土壤水分、溶质运移动力学的数学描述和模拟[10-11]。各种尺度下的水文模型均需要依赖土壤水力参数（Soil Hydraulic Parameters，SHP）来实现耦合过程的准确表征和参数化[12]。SHP不仅是水文模型模拟精度的重要参数，其参数估算对于水文、环境、灌溉以及气候变化等多个领域的研究也有着重要的借鉴作用。
土壤水力参数（SHP）具有强烈的空间异质性，其参数量化往往耗时且费力，是一项极具挑战性的研究工作。因此，大尺度下水文过程的研究中基本使用固定的SHP，也就是假定土壤的孔隙结构保持不变，并且模型输入数据基本来自土壤传递函数（Pedo-transfer functions，PTFs）。PTFs使用易于测量的土壤属性（如土壤质地、容重或有机碳含量）来估计水力参数，这种参数化方法往往过分强调了土壤质地的重要性，忽略了土壤结构的关键影响作用，尤其是土壤生物活动引起的土壤结构动态变化[4, 13-15]。在影响SHP动态性的各种因素中，植物根系对SHP通常具有主导作用[16-19]，但同时在相关研究中也易遭忽视。由于流域内的植被因大规模的清除或替代来满足人类活动需求和季节性的耕作等，可能会经历明显的动态变化，根系分布的变化会显著影响地下水文和地表径流量等[20-22]。近10年来，国内外学者围绕定量描述根系对SHP的改变已开展了大量探索性工作，但主要侧重于点位条件、小尺度或者个体植被的根系与SHP的关系[23-25]。不难发现，基于本地尺度环境下的根系-SHP作用分析研究将难以再现现实世界的复杂条件，很难在大尺度下展开应用。因此，对于现有根系影响SHP的系统定量总结和梳理极为重要。
尽管如此，目前还缺乏关于植被改变（以及根系）引起SHP变化的综合理解和定量刻画，该工作对客观评估本地和生态系统尺度的土壤、地下水和流域水文过程至关重要。例如，Fatichi等[4]在全球20个跨越不同气候和生物群落的地点进行了数值试验，系统评估了土壤结构效应（将土壤结构与植被属性联系起来）纳入SHP引起的显著水文效应及其差异。针对土地利用变化影响下，植被根系分布改变土壤容重所引起的水量平衡变化，Bormann等[26]评估了SWAT、TOPLATS和WASIM三种水文模型的水文响应，发现根系对SHP的改变会克服空间误差，其产生的水文效应与流域内土地利用变化引起地表蒸散发量的变幅处于一个量级，并成为一个不可忽视的组分。也有研究发现，若模型考虑到植物覆被变化或根系季节性动态导致的SHP时空变化，其准确性和可靠性可得到明显改善[27-29]。
考虑到根系-SHP作用关系分析的重要性及对生态环境系统服务与评估的实际意义，本文主要综述有关定量描述根系改变SHP的研究，探讨量化根-土复合系统SHP的主要研究方法，总结植物根系影响SHP的形式和程度，归纳根系形态特征与SHP之间的经验和物理关系模型，以分析当前研究的主要方向和进展、存在的差距和不足；最后，对根系-SHP作用关系在大尺度下的研究方向提出了建议。虽然植物根系对SHP的影响被广泛认知和接受，但目前围绕根系-SHP作用方面的系统总结工作甚少。综述不仅可以丰富土壤水流运动的理论与模拟，同时可为土壤水文、生态水文过程以及溶质运移模拟研究等提供理论指导，并为涉及SHP问题的水文模型设计和管理措施优化提供新的途径。
1 根系影响土壤水力参数的方式与研究方法 1.1 土壤水力模型简介描述土壤水力性质的主要参数包括土壤水分特征曲线（Soil Water Characteristic Curve，SWCC）和水力传导度曲线，两者分别描述了土壤含水率（θ）与对应的负压（h）、土壤非饱和导水率（Ku）之间的关系。在具体实践中，由于实验方法直接测定SWCC和Ku曲线耗时较长，并且试验成本高，因此一般通过经验模型拟合有限的实测土壤含水量和负压数据来获得。描述SWCC的经验模型主要包括Brooks-Corey模型[30]、Kosugi模型[31]和van Genuchten模型[32]。其中，应用最广泛的是van Genuchten模型，其描述SWCC和土壤水力传导率的方程如下：
| $ \theta \left( h \right) = \left\{ {\begin{array}{*{20}{c}} {{\theta _{\text{r}}} + \left( {{\theta _{\text{s}}} - {\theta _{\text{r}}}} \right){{\left( {1 + {{\left| \alpha \right|}^n}} \right)}^{ - m}}}&{ < 0} \\ {{\theta _{\text{s}}}}&{ \geqslant 0} \end{array}} \right. $ | (1) |
| $ {K_{\text{u}}}\left( {{S_{\text{e}}}} \right) = {K_{\text{s}}}S_{\text{e}}^l{\left( {1 - {{\left( {1 - S_{\text{e}}^{1/m}} \right)}^m}} \right)^2} $ | (2) |
| $ {S_{\text{e}}} = \frac{{\theta - {\theta _{\text{r}}}}}{{{\theta _{\text{s}}} - {\theta _{\text{r}}}}} $ | (3) |
式中，Se为有效饱和度[-]；θs为土壤饱和含水量（通常假设等于土壤孔隙率）[-]；θr为残余含水量[-]，α[L–1]为一个尺度参数，与进气值的倒数有关；n为经验参数，与土壤孔隙尺寸分布（PSD）有关；m=1–1/n（n > 1）；l为连接度参数[-]；Ks为饱和导水率[L·T–1]。
Brooks-Corey模型描述SWCC和Ku的方程如下：
| $ {S_{\text{e}}}\left( h \right) = \left\{ {\begin{array}{*{20}{c}} {{{\left| {\frac{h}{{{h_{\text{b}}}}}} \right|}^{ - b}}}&{h < {h_{\text{b}}}} \\ 1&{h \geqslant {h_{\text{b}}}} \end{array}} \right. $ | (4) |
| $ {K_{\text{u}}}\left( {{S_{\text{e}}}} \right) = {K_{\text{s}}}S_{\text{e}}^{3 + 2/b} $ | (5) |
式中，hb为进气值[L]，b为孔径分布经验指数[-]，其他参数意义同上。
van Genuchten模型中的α、m和n均为经验参数，而Brooks-Corey模型中的hb则有物理基础，并可将b同PSD联系起来，降低参数b的经验性。Kosugi模型是基于孔隙尺寸对数正态分布特征解释SWCC[31]，因此如果已知根系如何影响PSD，则可以从机理上推求根系引起的SHP变化。Kosugi方程的描述如下：
| $ {S_{\text{e}}}(h) = 0.5{\text{erfc}}\left( {\frac{{\log (\frac{h}{{{h_{\text{m}}}}})}}{{\sqrt {2\sigma } }}} \right) $ | (6) |
式中，erfc为互补误差函数，hm（cm）为水头中位数，σ（-）为负压对数标准差。
1.2 根系引起土壤水力参数改变的过程与途径一般情况下，不同植物根系对SHP的影响程度和方式不同[17, 33]。土壤结构决定着近饱和区间（–10 kPa）的土壤持水性和导水率。植物根系可以通过一系列机制影响土壤结构和功能。如图 1所示，根系的生长，尤其是较粗的根可能具有较高的应力和转移土壤颗粒的能力，造成土壤颗粒重排，引起新孔隙的生成以及部分孔隙的压缩（图 1a）。例如，根系生长过程中大孔和中孔可快速转化为微孔，增加微孔体积和提高孔隙率，van Genuchten参数表现出饱和θs和孔径分布参数n增加，α和Ks减少的趋势[17, 23]。相反，细根的生长倾向于土壤机械应力作用下发生弯曲，并沿着土壤颗粒之间的曲折路径生长，最终导致土壤孔隙堵塞[34-35]（图 1b）。例如，低密度细根倾向于堵塞土壤孔隙引起孔径分布PSD异质性降低，导致θs和Ks呈现减少的变化趋势。从土壤团聚体的角度来看（图 1c、图 1d所示），当根系扩张渗入到大团聚体时会导致其破裂分解，但是当团聚体最初很小时，根系的分泌物可粘结土壤团聚体，同时根系的物理缠绕等也有助于维持其稳定松散的大孔隙结构，从而增大θs和Ks[36-38]。此外，根通道的形成可能在充当优先流方面发挥重要作用，并且粗根的萎缩或腐烂可能有助于大孔隙和优先流的形成[20]，从而提供更强的土壤导水能力（图 1e、图 1f）。
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注：（a）土壤颗粒重排；（b）孔隙堵塞；（c）大的土壤团聚体产生裂隙；（d）小的土壤团聚体的合并；（e-f）根系的扩张、枯萎引起的大孔隙与优先流通道的建立。Note：（a）Re-orientation of the soil particles；（b）Pore-clogging；（c）Macro-aggregate cracking；（d）Micro-aggregate amalgamation；（e-f）Root expansion and shrinkage forming macro-pores and preferential flow，respectively. 图 1 不同根系影响土壤结构的主导过程示意 Fig. 1 Conceptualization of dominant processes involved in root-induced modification to soil structure |
自然界根-土复合系统中，根系影响SHP的过程涉及从数周到数年的不同时间尺度，具有显著的动态性和复杂性特征。在诸如根际范围的小尺度下，根系可通过增加根表面积、根与土之间接触角等改变SHP[34, 38-39]。大部分根毛存活时间很短且根系周转率很快，30%至60%的根毛存活时间只有几周，并且也会迅速分解。而化学作用则体现在根系分泌黏液的瞬时变化和真菌菌丝的生长[40-41]。土壤中的根系分泌物处于实时动态变化中，并随土壤条件、根系生长速率和黏液年龄变化，因而对SHP的改变也是动态的[42]。在宏观尺度下，根系对SHP的影响主要是其根系生长、扩张、枯萎、死亡过程下对土壤结构的物理作用，具有显著的季节性特征。长期来看，植物根系将通过物理、化学和生物过程的相互作用以及长期的有机质输入提高影响土壤团聚体及其稳定性[39, 43]，例如有研究发现，当根体积密度超过土壤孔隙空间的5%时，会固定土壤结构而不是孔隙损失，从而进一步改善土壤持水情况[17]。
植物根系活动会对土壤孔隙大小、分布和连通性产生重要影响。SWCC实际上反映的是土壤孔隙状况和含水量之间的关系，所有影响土壤孔隙状况和水分特性的因素均会对SWCC产生影响。植物根系对土壤结构的影响不只是根系生长、扩张、枯萎过程中的物理影响，也涉及很多生物化学作用。因此，在生物和非生物因子的共同作用下，根系对PSD的变化可表现出更为复杂的形式（如双峰、多峰等），进而引起SHP的变化形式多样，这也增加了量化根系作用的不确定性。
1.3 根系影响土壤水力参数的定量研究方法目前量化根系改变SHP的研究尚处于起步阶段，相关资料和基础研究数据相对较少。总体而言，SHP参数化方法以及量化根系改变SHP的实验方法基本相同，大致可分为实验方法、PTFs和参数逆推法等三种主要类型。实验方法，可以使用离心法、压力膜仪和入渗仪来量化SHP，这些方法在低饱和度范围内通常非常耗时，且实验方法只能量化有限区域的SHP，因此需要大量的试验测试来识别空间变化下的SHP。参数逆推法，是将优化算法集成到具有渗流的模型中，通过瞬时剖面法试验确定与观测土壤含水量等参数的最佳拟合数值模拟的参数集[22-23]。实施参数逆推法在安装土壤湿度探头后不会造成额外的干扰，这可能更适合识别SHP的长期变化。PTFs，本质上是非线性函数或人工神经网络系统，根据易于测量的土壤质地和土壤容重作为输入参数来估算SHP[44-45]。PTFs的基本假设是粒度分布决定了PSD和SHP。然而，自然状态下的土壤具有孔隙异质结构并存在不确定性。Niemeyer等[46]通过对尼加拉瓜15个热带河岸带植被地块分析发现，在影响Ks的各种因子中，叶面积指数（LAI）与Ks相关性最高（R2＝0.331），且土壤质地越细两者之间的相关性越高，由此建立了Ks与LAI、黏土含量等的PTFs。有研究利用PTFs建立了植被特性例如LAI、归一化植被指数（NDVI）与SHP之间的统计关系，以探索根系引起的水文效应[44-45]。尽管这些研究没有将根系特征（例如最大的生根深度、根系密度或植物类型）与SHP建立起直接关系，但其结果为在较大的空间规模上识别根系作用提供了新的见解。
综上，实验方法和参数逆推法是定量研究根系土SHP的主要方法，其中，实验方法精度最高。鉴于需要同时分析植物根系的相关特征才能定量描述根-土复合系统的特征，因此只适用于植物生长到特定阶段的测定。实施参数逆推法则可以连续捕捉根系土的SHP动态变化特征，并可结合Kosugi模型等反演，便于从机理上解释植物根系引起PSD的变化等[17, 23]。未来还可结合微根窗监测技术，可以随时在未扰动的情况下原位获取土壤中根系动态性特征。此外，应用PTFs估算SHP克服了实测数据不足的缺点，适于大尺度上的研究，这对大尺度的流域水文过程模拟十分重要，因此未来建议着重考虑大尺度下根系作用的识别。有关实验方法和参数逆推法的具体研究总结见下文。
2 植物根系对土壤水力参数影响的定量分析 2.1 文献数据收集与分析本文利用Web of Science的核心合集TS=（plant roots AND（soil hydraulic properties OR soil water retention curve OR soil water characteristic curve OR soil moisture characteristic curves OR soil hydraulic conductivity））构建检索式，共检索到1 788条记录。选取频次大于等于30的主题词，通过主题聚类关系可以看出，该研究领域从2008年开始，大体上经历了植物水分关系、根系水力再分配及运移模型为主的研究阶段，自2016年以后根系改变SHP逐渐成为新的研究热点（图 2）。在大尺度下主要集中于农田轮作、团聚体稳定性对SHP的影响，尤其是对Ks参数的影响，但真正涉及定量评估根-土复合系统SHP的研究较少。本文筛选上述文献并结合重要文献引文索引、施引，将目前涉及根系改变SHP的文献进行梳理和总结（见表 1），同时对量化结果进行分类和汇总。
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注：圆圈的颜色代表其所属的聚类，颜色不同，研究主题不同；圆圈大小代表连接强度的和被引量的大小，圆圈越大，连接强度和被引量越大。Note：the color of the circle represents the cluster to which it belongs. Different colors indicate different research topics；the size of the circle represents the connection strength and the citation volume. The larger the circle，the greater the connection strength and citation volume. 图 2 参考文献研究主题聚类关系图 Fig. 2 Reference research topic clustering diagram |
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表 1 根系引起SHP变化的实验研究概述 Table 1 Summary of experimental investigations of root-induced change of soil hydraulic parameters |
以表 1所列的实验及相关38项实验研究为主要分析对象，将涉及的植被和土壤类型组合进行分组，并对文献中关于根系改变SWCC参数和Ks的量化数据分布情况进行了统计。由于所列文献来自不同国家，采用的土壤分类标准不尽相同，使得各地研究成果难以切实比较分析。为了得到不同质地土壤下根系与SHP定量关系的一般规律，本文将按照土壤质地和植被种类分类对文献数据进行大致分类，参照美国统一分类法（Unified Soil Classification System）土壤分类系统[69]，将砂土含量≥50%的土壤（如砂土和砂质壤土）归类为粗粒土，而将砂土含量 < 50%的土壤归类为细粒土。此外，根据FAO提出的土地覆盖分类系统，将植被类型划分为农作物、草和乔木/灌丛。与FAO分类不同的一点是将未受到农业管理活动的饲料牧草和豆科植物归类为草地。根系主要影响的SWCC参数包括θs（图 3a）、n（图 3b）、hb和α（图 3c）。可以发现，根系影响下的θs变幅为–18%~34%，参数α变幅为–60%~83%，hb变幅为–50%~200%，参数n的变幅为–11%~33%。该结果表明植物根系对SWCC参数具有显著影响，即使在同一土壤或植被类型下，各参数在根系作用下也存在相反的变化趋势。尽管对于某些植被/土壤类型，由于没有足够的数据（如数据点所示）无法得出普适性以及确切的结论，但通过图 3可以发现，根系土壤下的θs和hb相比裸土增加的可能性更大，而参数α减少的可能性更大。参数n由于数据量有限变化趋势不明，在粗粒土乔木、灌丛、草地，以及细粒土草地下呈减小趋势，这主要由根系生长引起的孔隙异质性增加引起的。相反，在粗粒土的农作物和细粒土乔木/灌丛和农作物下呈增加趋势，这种情况可能同根系引起的孔隙堵塞，引起PSD的均质化有关。参数n的变化也同土壤孔隙率相关，孔隙异质性增强，则相应的孔隙率也增加。草根或幼年阶段的树根以高密度细根为特征，会产生更多的微孔、孔径分布的异质性增强，引起θs和hb的增加。
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注：A1、A2、A3分别为粗粒土下乔木/灌丛、草地、作物，B1、B2、B3分别为细粒土下乔木/灌丛、草地、作物；原始数据（实心圆和空心圆）和箱线图均在图中显示；箱体内的横线显示中位数，箱体的长度反映四分位数范围，区间值表示与均值的±1倍的标准差。Note：A1，A2，A3 are tree/shrub，grass and crop with coarse-textured soil，respectively and B1，B2，B3 are tree/shrub，grass and crop with fine-textured soil，respectively；both raw data（solid and hollow circle）and box-and-whisker plots are shown. For the latter，the crossbar within the box shows the median，the length of the box reflects the interquartile range，and the whiskers represent the ±1 standard deviation from the mean. 图 3 根系引起van Genuchten模型参数（θs、α和n）、Brooks-Corey模型参数进气值（hb）和Ks的相对（裸土）变化图 Fig. 3 Summary of relative change (with the addition of roots) in van Genuchten model parameters and Brooks-Corey model parameter: θs(a), n(b), α and hb(c), Ks(d) |
植物根系对Ks的影响最为深刻，具体表征为从减小143%到增加1 085%不等（图 4d）。大多数实验研究均显示出根系引起Ks的增加，这可能与根系引起大孔隙的形成或优先流有关，并在以粗根或腐根为特征的植物根系下更为明显。根系引起Ks的变化在含有乔木/灌丛植物根系的粗粒土下表现最为显著。然而，植物根系也可降低土壤中的Ks，尤其在粗粒土中更为明显，这可能与根系引起的孔隙堵塞有关。细粒土中草地和农作物根系对Ks的影响（平均变幅分别为283%和414%）似乎强于粗粒土（平均变幅分别为85%和–24%）。不同植被覆盖类型对Ks的影响程度不同，乔木/灌从植物根系引起Ks的增幅最大，其次为草和农作物。
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注：ω指相对变化幅度，RD指根系直径。Note：ω refers to relative variation，RD refers to root diameter. 图 4 根长密度/根系直径与饱和导水率的关系 Fig. 4 Change of Ks in relation to root length density or root diameter |
由上可知，植物根系可引起土壤松动现象，导致参数间θs/α/hb和Ks的协同变化，出现θs和土壤持水能力（α减小，hb增大）同时增加，但Ks减少的趋势。这种现象可描述为根系在以大孔隙损失为代价的情况下，增加孔隙空间的异质性和微孔体积[17]，可发生于成熟期的乔木/灌从、粗、细粒土下的草地以及细粒土下的农作物。植物根系也可以占据土壤孔隙，引起土壤压实，增强土壤持水能力，降低θs和Ks，导致土壤孔隙比和孔隙度的降低[23-24]。这种过程主要发生在细粒土的草地下。相反，由于根系腐烂导致的根系枯萎或粗根扩张等过程，则被认为与土壤持水能力的降低，与θs和Ks的增加有关。该过程通常发生在植被根系较粗和地下生物量较高的情况下，例如苜蓿、豆科植物和林木的根系，并主要发生在粗粒土中。
2.3 根系影响下的饱和导水率特征植物根系与Ks的关系不仅取决于植被类型，也跟不同植被年龄（如生长期）下的根系特征密切相关。描述根系特征的主要指标包括总根长密度（RLD）、根体积密度（RBV）等，是指单位土体对应的根长、根体积。Leung等[56]比较了不同生长期的草和柳树的RLD与Ks的关系，发现了Ks与RLD总体上呈线性相关。例如，当草地的RLD从0（裸土）增加至0.82~7.14 cm·cm–3时，Ks增加了183%~511%；柳树的RLD从0增加至0.075~0.552 cm·cm–3时，Ks增加了133%~1 085%（图 4a、图 4b）。然而，目前的文献数据也表明，当根系发育到一定水平时Ks很有可能会降低，这可能是由于根系的特殊结构而对土壤水流形成物理阻碍[58, 70]（图 4c、图 4d）。另一种响应方式是Ks随着植物根系的生长而减少，而Ks会在RLD/ RBV达到一个阈值时有所增加（图 4e、图 4f）。这可能是由于幼龄期植物根系占据土壤孔隙空间，而在植被成熟期或衰老死亡后植物根系引起大孔隙的产生。其他研究例如Yu等[33]通过对12种农作物进行了田间试验，发现了Ks与根系直径的变化呈正比例关系（图 4g），但Ks与RLD之间不存在明显相关性（图 4h）。
从表 1得到的统计数据来看，直根系作物相比须根系植物，其Ks最大增幅可由635%增至1 376%，表明直根系作物为土壤贡献了更多的大孔隙，对导水率的影响更为显著。例如，草地（须根系）与灌木（直根系）混合相比于单独草地而言，Ks变化范围为–20%~35%到–68%~178%，豆科植物草地（直根系）的入渗速率较禾本科（须根系）草地高30%[58]。在流域尺度下，随着土壤含水率的增加，上游子流域坡地的排水速率很大程度上取决于根孔的存在，因此根系类型会控制土壤中的饱和流形式和产水量[21]。同时，径流速率在土壤含水率接近有效孔隙率，即孔径小于50 μm（等效直径）保持相对恒定，而当大于50 μm的孔径被水填满时，流域的径流量会显著增加，体现了不同根系类型决定着毛管孔隙和大孔隙分布，从而影响径流量。
2.4 根系影响下的土壤水力学模型预测研究如何表述SWCC参数、Ks、有效孔隙度等参数与植物根系特征之间的关联性，将对生态水文过程模拟至关重要。一些学者利用Kosugi模型（式（6））来推导根系土的SHP，例如，Hayashi等[41]发现自然状态下的森林土壤相比受人类活动干扰的土壤，含有更多的大孔和较少的中等孔隙，并且Ks与孔径中位数（rm）的平方成正比。Bodner等[17]指出，粗根型豆科植物物种具有较高的rm，使PSD向大孔范围移动；而拥有细根的密集根系通过σ的增加等，可增强孔隙系统的异质性。这些研究通过建立起根系-PSD-Ks之间的联系，可以预测根系对SHP的改变形式。此外，有学者假设根系在粗粒土中占据土壤孔隙会减少土壤孔径，根据毛管定律Young- Laplace[57]可知，rm减少将导致基质吸力和进气吸力增加。Maggi和Porporato [71]在推导土壤水分特征模型中借鉴了类似的理论，考虑了微生物占据土壤孔隙，引起分形维数、PSD和进气吸力的变化，从而实现SWCC的动态预测。前人通过构建孔隙网络模型（例如Pore-Core模型），或者利用先进的X射线断层摄影技术获取土壤水分分布图像等，反演孔隙大小和连通性参数，从而计算出Ks[25]。
上述研究在解释根系影响SHP的物理机制上均做了有意义的探索，但土壤和根系之间的生物化学作用则无法用准确的数学模型描述，但也有研究结合Richards方程对根系吸水模型做了一些改进。根系分泌的黏液在脱湿过程中可以长时间保持较高的土壤含水量，而在灌溉过程中会延迟土壤再润湿。基于此，Kroener [72]建立了根际非平衡水动力学模型，该模型假设与非根际土壤相比，黏液的不同干燥/湿润速率导致根际土壤含水量和水势之间的不平衡关系。与根系分泌黏液引起的保水性增加相比，黏液黏度对水力传导率的影响更大，例如粗砂土壤中生长的植物根系若能分泌高浓度的黏液可增强土壤的持水能力并减小导水率，并与细砂和粉土的导水率处于同一个量级[73]。如何充分定义土壤和根系之间的生物化学作用并进行参数化，以及应用到大尺度上准确评估其水文效应仍然是土壤水文学的一大挑战[74]。
3 结论与展望本文回顾了国内外现有研究，总结了根系影响SHP的关键过程、定量数据、经验和物理关系模型。根系引起SHP的变化取决于不同过程的主导地位，包括根系生长（或死亡）、根系密度和根系直径以及土壤质地。目前已有研究建立了SHP与根长密度、根龄、根系直径之间的线性关系。在水文模拟中忽略根系引起SHP改变，可能会给SHP率定带来更多的不确定性。总体而言，目前还缺乏关于植物改变（以及根系）引起SHP变化的定量描述，特别是对于研究和评估当地和生态系统尺度下的土壤、地下水和流域类型的水文学家，还存在许多重要的实际问题，例如，环境的改变以及人类活动可能掩盖了单纯根系对土壤的作用，阻碍了流域尺度上根系土的参数化。进一步而言，由于深根植物作为水流运动的重要路径，未来研究还需考虑深根植物对深层SHP的影响。植物根系深度分布变化如何影响孔隙结构，从而控制水量分配、生物地球化学转化、调节流域功能等已成为重要科学问题[13]。
未来水文研究可能遇到的挑战是：目前的实验研究大多是基于均质土和单一植被下进行的小尺度田间或土柱实验。鉴于流域湿地通常存在多种植被共同生长，土壤不仅存在强烈的空间异质性，并且存在明显的土壤分层，因此这些实验数据可能并不适用于较大的流域尺度。未来需要开展大量工作来探索流域尺度上的根系参数化，包括对具有不同植物多样性的混合植物，在较大规模上开展原位实验，并考虑土壤水、SHP与地下水位之间的相互作用。进一步而言，还应考虑根系构型分析例如根系直径、根长密度等，因为它有助于将单个植物根系尺度上发生的过程上升到流域尺度上。同时，可利用地上生物量与地下生物量的分配关系，建立起地下生物量与LAI、NDVI等的关系，便可借助遥感影像提升根系作用的应用尺度。此外，如何将根系参数纳入土壤结构，进一步耦合水文模型是未来的研究热点。
植物季节性生长、人类活动或气候变化引起的植被覆被变化及相应的根系分布动态是造成流域土壤结构变化的主要原因，因此需要加深对土壤结构形成物理学的理解。随着土壤结构变化和根系生长的机制和速率等参数更容易获取，这些功能与作用可通过模型来表征以模拟动态土壤结构过程，包括土壤团聚体和结构动力学、土壤有机碳动力学、生物扰动、植物生产力和养分吸收、水流和溶质迁移等反应网络[75]，并且可通过PTFs引入土壤结构和水力特性联系起来，从而整合到生态水文模型中。由于SHP本身高度依赖于尺度效应，而植物根系对SHP的改变涉及不同尺度，范围从单个根的根际尺度，到土壤中大孔隙结构的发展，再到整个集水区的排水。因此，未来应加强不同尺度下植物根系相关过程控制下的土壤结构并构建其动力学模型的研究，同时应注意将不同模型联系起来以解决多个尺度的综合问题[4]。目前全球同时存在绿化或褐变（地表裸露）的不同趋势，这意味着有必要在不同尺度上评估陆地植被变化对水循环、生物地球化学循环的影响，而根系作用可能在其中占据重要位置。这些均是巨大的机遇，但要在根-土复合系统的定量动态表述及其耦合水文模型方面取得进展，未来研究过程中需要广大学者在土壤物理学、景观工程、水文模拟、环境科学等交叉领域进行实质性的合作，从而弥补传统学科之间的差距。
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