2023, Vol. 60
2. 中国农业科学院草原研究所, 呼和浩特 010010;
3. 农业农村部环境保护科研监测所, 天津 300191;
4. 内蒙古土壤质量与养分资源重点实验室, 农业生态安全与绿色发展内蒙古高等学校重点实验室, 呼和浩特 010018
2. Institute of Grassland Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Hohhot 010010, China;
3. Agro-Environmental Protection Institute, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Tianjin 300191, China;
4. Inner Mongolia Key Laboratory of Soil Quality and Nutrient Resources, Key Laboratory of Agricultural Ecological Security and Green Development at Universities of Inner Mongolia Autonomous Region, Hohhot 010018, China
工业革命以来，化石燃料燃烧、施肥等人类活动使得我国大气氮沉降量迅速增加[1]。据统计，我国总氮沉降量由1961年的2.85 Tg·a–1（以N计，下同）上升至2010年的15.68 Tg·a–1，年增长率为0.04 g·m–2·a–1，已经成为继欧美之后的第三大沉降区[2]。大气中的氮大部分通过干湿沉降的形式归还于土壤，引起陆地生态系统氮可利用性发生变化，进而影响植被系统及土壤碳氮循环等重要的生态系统功能[3]。在陆地生态系统中碳氮循环紧密耦合，增加氮负荷可改变生态系统碳循环及其对气候变化的反馈[4]。因此，了解土壤有机碳对生态系统氮失衡的响应，对于应对未来气候变化至关重要。
土壤碳库作为陆地生态系统中最大的有机碳库，其微小的变化就会对自然界的物质循环与能量流动产生巨大的影响[5]。近年来，在全球氮沉降量不断增加的背景下，土壤碳库对氮沉降的响应引起了人们的广泛关注。其中，Xu等[6]的meta分析表明氮素添加可增加土壤有机碳的固存，强调了氮素添加下碳通过植被-凋落物-土壤的非生物途径转化，其作用机制主要是氮素添加通过促进地上植被生长从而增强凋落物碳向土壤中的输入。而Schulte-Uebbing和de Vries[7]及李凤巧[8]的研究表明，氮素添加下土壤有机碳的增加主要受真菌生物量调控，真菌作为一种聚合剂富集氮素，提高土壤中活性碳组分的含量，强调了氮素添加下土壤碳受真菌调控的生物途径。同时大量的研究[9-10]指出氮的添加通过改变植物生物量与土壤pH，对土壤微生物生物量与活性产生积极或消极影响，最终影响土壤碳输入与输出之间的动态平衡。由此可见，氮素添加通过多种途径影响土壤有机碳含量的变化。目前，众多研究[11]表明土壤碳库总储量由多个组分组成，按照土壤有机碳的周转速率及对外界的敏感程度，将其分为活性碳组分与惰性碳组分。活性碳组分在土壤碳库中占比较小，但对外界变化响应敏感，主要包括可溶性有机碳（DOC）、易氧化有机碳（EOC）及微生物生物量碳（MBC）等，对研究土壤生化过程、理化性质及碳氮平衡具有重要作用。土壤惰性碳组分反映了土壤有机碳的稳定程度，与土壤有机碳的累积与固存关系密切。土壤碳库的变化受活性与惰性碳组分共同调控[12-13]。但是目前关于土壤碳库对氮素添加响应的研究大多集中在短时间尺度与活性碳组分，而Wiesmeier等[14]指出，氮添加对土壤有机碳动态的影响是一个长期且多组分共同作用的过程。因此，探究长期氮素添加对土壤碳库组成影响及其驱动途径具有重要意义。
贝加尔针茅草原（Stipa baicalensis steppe）位于大兴安岭西麓，是草甸草原的主要代表类型之一，在陆地碳循环中扮演着碳汇的重要角色[15]，近年来随着氮沉降的不断加剧，草甸草原植物群落组成及生态平衡发生改变，影响了草原生态系统的碳氮循环[16-17]。因此，本研究以贝加尔针茅草甸草原为研究对象，设置连续10年的氮素添加试验，拟解决以下问题：（1）贝加尔针茅草原土壤有机碳及其组分在长期氮素添加下的变化规律及敏感组分；（2）探讨长期氮添加下影响土壤活性碳组分与惰性碳组分变化的主要途径。了解贝加尔针茅草原土壤有机碳对生态系统氮失衡的响应，以期为科学评估长期氮沉降对草地生态系统的影响提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验区概况试验区位于内蒙古呼伦贝尔市伊敏河镇贝加尔针茅草甸草原（48°27'N~48°35'N，119°35'E~119°41'E），海拔760~770 m，地势平坦，气候类型属于大陆性温带气候，年均气温–1.6℃，年均降水量348.8 mm，年蒸发量1 478.8 mm，降水主要集中于6—9月，年均无霜期为100 d左右（图 1）。土壤类型为暗栗钙土，pH为7.07，有机质35.92 g·kg–1，全氮1.85 g·kg–1，全磷0.45 g·kg–1。于2010年6月围封。贝加尔针茅（Stipa baicalensis）为建群种，羊草（Leymus chinensis）为优势种。
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图 1 试验区气象数据 Fig. 1 Meteorological data of the study area |
试验样地于2010年6月进行围封，开展模拟氮沉降试验，采用随机区组设计，8个施氮水平，换算为纯氮量依次为0、15、30、50、100、150、200和300 kg·hm–2·a–1（不包括大气氮沉降量），分别用N0、N15、N30、N50、N100、N150、N200和N300表示，每个处理设3个重复。小区面积8 m×8 m，小区间设2 m隔离带，重复间设5 m隔离带。2010年至今，每年6月和7月中旬分两次将氮肥等量施入样地，氮肥为NH4NO3。为了尽量避免氮肥的挥发，在试验中将氮肥溶于适量水中制成溶液，使用洒水壶将该溶液均匀喷洒至小区内，对照小区内喷洒等量水。
1.3 样品采集2019年8月中旬采集土壤样品，每个小区依照“S”形采集10个点的土样混合均匀，采样深度为0~10 cm。去除植物根系及其他土壤入侵物后，置于阴凉通风处风干，用于土壤基本理化性质、碳组分的测定。
凋落物和生物量于8月中下旬进行调查。每个试验小区放置1个1 m×1 m的样方，选择具有代表性的样方同时避免小区的边缘效应，采用收获法进行，将样方内植物分物种齐地面刈割后带回室内，凋落物则采集地上表面枯落的植物残体，最后在75℃烘箱烘至恒重后称量。
1.4 测定方法土壤理化及凋落物碳氮的测定[18]：土壤含水量采用烘干法测定；土壤有机质采用重铬酸钾—外加热法测定；土壤全氮采用半微量凯氏定氮法测定；土壤有效磷采用碳酸氢钠浸提—比色法测定；土壤速效钾采用醋酸铵浸提—火焰光度法测定；铵态氮和硝态氮采用2 mol·L–1的氯化钾溶液提取—流动分析仪（AA3，德国）测定；土壤pH采用电位法（土︰水=1︰5）测定；凋落物碳氮含量采用元素分析仪（Elementar vario MACRO cube，德国）测定。
土壤有机碳组分测定：采用H2SO4浸提法[19]，称过0.15 mm筛的风干土样1.00 g，加2.5 mol·L–1 H2SO4，105℃消煮30 min，进行离心处理，收集上清液。用去离子水继续离心，两次上清液过0.45 μm滤膜，得到活性碳组分Ⅰ（Fraction of labile C Ⅰ，LPⅠ-C）。残留土样加去离子水多次反复离心清洗，60℃烘干，加13 mol·L–1 H2SO4，常温振荡约10 h；将硫酸稀释为1 mol·L–1，105℃消煮3 h，重复两次，所得清液过0.45 μm滤膜，得到活性碳组分Ⅱ（Fraction of labile C Ⅱ，LPⅡ-C）。LPⅠ-C与LPⅡ-C采用TOC仪（MultiN/C 2100 S，德国）进行测定。剩余土样用去离子水离心清洗数次，60℃烘干，得到惰性碳组分（Fraction of recalcitrant C，RP-C）。RP-C采用元素分析仪进行测定，采用KMnO4溶液氧化法测定EOC含量；MBC和DOC分别在氯仿熏蒸和K2SO4提取浸提液后，用TOC仪分析测定。
氮素添加处理的土壤活性有机碳敏感指数（sensitivity index，SI）计算公式[20]：
| $ \text{SI}/\%=\frac{活性有机碳含量\text{-}对照活性碳含量}{对照活性碳含量}\times 100 $ |
采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和邓肯（Duncan）法对不同处理进行差异显著性分析；利用R语言lavaan包建立结构方程模型，分析氮输入对土壤碳库的驱动途径。数据分析处理与作图使用Excel 2003、SigmaPlot 12.5，方差分析使用SPSS 19.0软件。
2 结果 2.1 长期氮素添加对土壤有机碳及其组分的影响长期氮素添加下土壤有机碳（SOC）含量和RP-C含量与N0相比，各处理间差异均未达到显著水平（P > 0.05）（图 2）。
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注：N0、N15、N30、N50、N100、N150、N200和N300分别代表氮素添加量为0、15、30、50、100、150、200和300 kg·hm–2·a–1。不同小写字母表示各处理间有显著差异（P < 0.05）。下同。 Note: N0, N15, N30, N50, N100, N150, N200 and N300 represent the nitrogen added amounts of 0, 15, 30, 50, 100, 150, 200 and 300 kg·hm–2·a–1. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments(P < 0.05).The same as below. 图 2 长期氮素添加下土壤有机碳与惰性碳含量变化 Fig. 2 Changes of soil organic carbon and recalcitrant carbon content under long-term nitrogen addition. |
土壤活性碳组分对不同水平氮素添加的响应不同，由图 3可知，LPⅠ-C与LPⅡ-C相比于N0均有不同程度的增加，且均在N30与N100处理显著增加（P < 0.05），LPⅠ-C在N30和N100处理分别增加了15.59%和10.29%，LPⅡ-C增加了7.75%和8.41%。总体而言，长期氮素添加提高了土壤活性有机碳的含量。且通过LPⅠ-C和LPⅡ-C含量对比可知，在N15~N50处理土壤LPⅠ-C含量高于LPⅡ-C，在N100~N300处理下LPⅡ-C含量高于LPⅠ-C，表明随着氮素的添加，土壤活性碳在土壤中的保留以LPⅡ-C为主。长期氮素添加下，EOC含量随氮素添加并未发生显著变化；DOC含量随着氮素添加水平的增加整体呈现先下降后上升的趋势，且拐点出现在N100处理；MBC含量随氮素添加呈先上升后下降的趋势，拐点出现在N30处理。
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注：EOC：易氧化有机碳；DOC：可溶性有机碳；MBC微生物生物量碳。不同小写字母表示相同碳组分在不同处理间有显著差异（P < 0.05）。下同。 Note: EOC: easily oxidized organic carbon; DOC: dissolved organic carbon; MBC: microbial biomass carbon. Different lowercase letters indicate that the same carbon components are significantly different among different treatments(P < 0.05). The same as below. 图 3 长期氮素添加土壤活性碳组分含量变化 Fig. 3 Changes of labile carbon fractions in soil with long-term nitrogen addition |
土壤总活性有机碳占总有机碳的比例即为有机碳活性指数。由图 4可知，随着氮素添加水平的增加，土壤有机碳活性指数与惰性指数均呈现先上升后下降的趋势，其中土壤有机碳活性指数在N30处理达到最大，土壤有机碳惰性指数的在N100处理达到最大，但均未达到显著水平（P > 0.05）。
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注：不同小写字母表示各处理间有显著差异（P < 0.05）. Note: Different lowercase letters indicate significant differences among treatments(P < 0.05). 图 4 长期氮素添加土壤有机碳指数变化 Fig. 4 Changes of soil organic carbon index under long-term nitrogen addition |
有机碳敏感度指数（SI）可指示土壤中对氮素添加措施反应较灵敏的有机碳组分。由图 5可知，不同氮素添加下，MBC、DOC、EOC的SI范围分别是–42.80%~36.00%、–39.92%~12.08%、–8.02%~1.60%。与N0相比，敏感指数的整体变化表现为：MBC > DOC > EOC，其中MBC变化显著，表明土壤中活性碳组分MBC对环境变化反应较为灵敏，可将MBC作为该地区有机碳变化的指示物。
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注：不同小写字母表示相同活性碳组分敏感指数在不同处理间有显著差异（P < 0.05）。 Note: Different lowercase letters indicate that the sensitivity index of the same active carbon component is significantly different among treatments(P < 0.05). 图 5 长期氮素添加活性碳组分敏感指数变化 Fig. 5 Changes of sensitivity index of labile carbon fraction with long-term nitrogen addition |
长期氮素添加对草甸草原土壤理化性质产生不同的影响。由表 1可知，随着施氮水平增加，土壤pH显著降低（7.39%~27.58%）；土壤全氮呈先降低后升高的趋势，并在N300处理下显著升高（28.10%）（P < 0.05）；施氮显著提高了土壤中铵态氮（1.02倍~2.04倍）和硝态氮（1.35倍~21.06倍）的含量；土壤C/N随着氮输入的增加先增后降，在N150处理达到最大值。
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表 1 长期氮素添加土壤理化性质变化 Table 1 Changes in soil physicochemical properties with long-term nitrogen addition |
贝加尔针茅草原植被受长期氮素添加影响，其生物量发生显著变化（表 2）。随着氮素添加水平的提高植被的地上生物量（AGB）和地下生物量（UGB）均出现不同程度的升高。凋落物碳含量随着氮素添加量的增加呈先上升后下降的趋势，N50处理时最高，且达到显著水平（P < 0.05）。凋落物氮含量随氮素添加梯度的增高呈先上升后下降趋势，且在N30处理达到最大。凋落物C/N在除N30与N100处理外均呈现上升趋势，且在N150~N300处理显著增加（P < 0.05）。
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表 2 长期氮素添加下植被生物量及凋落物性质变化 Table 2 Changes in vegetation biomass and litter properties under long-term nitrogen addition |
结构方程模型（SEM）（图 6）表明，长期氮素添加通过直接改变植被生物量与土壤pH影响LP-C与RP-C的含量，路径系数上，氮素添加下通过增加AGB对LP-C与RP-C产生正效应，通过增加UGB对LP-C产生正效应，对RP-C产生负效应，其中，AGB对LP-C的促进作用大于RP-C，UGB对RP-C的分解作用大于AGB对其促进作用；此外，氮素添加通过降低土壤pH对LP-C组分含量与RP-C分解释放产生正效应，且对RP-C的作用效果大于LP-C。
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注：AGB：地上生物量；UGB：地下生物量；LP-C：活性有机碳；RP-C：惰性有机碳。沿箭头方向的路径系数（相关系数）由每个参数的平均值标准化。箭头上的数字是标准化的直接路径系数。实线箭头线表示积极的影响，虚线箭头线表示消极的影响。箭头的宽度与强度的关系成正比。 Note: AGB: Aboveground biomass; UGB: Belowground biomass; LP-C: Labile carbon; RP-C: Recalcitrant carbon. The path coefficient(correlation coefficient)in the direction of the arrow is normalized by the mean value of each parameter. The numbers on the arrows are the normalized direct path coefficients. The solid arrow lines indicate positive effects and the dottrd arrow lines indicate negative effects. The width of the arrow is proportional to the intensity.; 图 6 氮输入对土壤有机碳组分的作用途径（左：氮输入对土壤不同碳组分直接和间接影响；右：结构方程模型标准化总效应） Fig. 6 Effect of nitrogen input on soil organic carbon components(Left: The direct and indirect effects of nitrogen input on different soil carbon components; Right: The total effect of structural equation model standardization) |
土壤碳循环作为陆地碳循环的重要组成部分，与陆地氮循环紧密耦合，土壤有机碳及其组分随着土壤中可利用氮的不断积累表现出不同的响应。本研究表明，不同水平的氮素添加下SOC与RP-C含量均未出现显著变化（图 2），可能由于植被群落和土壤环境对不同梯度氮素添加的响应有所不同而引起的。一方面植物AGB和UGB的显著增加，促进了地表凋落物的积累，支持了更多凋落物碳的归还[21]，并且长期氮素添加pH的显著降低（表 1）会导致土壤酸化与多价水解阳离子增多，而土壤中RP-C的含量主要受多价阳离子键桥的调控，酸性条件下Fe3+溶解度的变化，增加了矿物表面反应性和交换性阳离子的丰度，使更多的SOC结合在矿物表面[22-23]。而马尚飞等[24]与Keiluweit等[25]的研究指出，新鲜碳输入可提供更多的能量来维持土壤生物活动，且在酸性条件下，土壤中可释放与矿物结合的有机碳以增加土壤生物获取矿物有机碳的能力，加速了矿物表面SOC的消耗，从而使得通过改变植被生物量与降低pH固存的SOC被土壤生物所利用，二者趋于平衡；另一方面可能是土壤有机碳微小的变化在土壤碳库的巨大储量背景下不易表现出来[26]，且沈酊宇[27]的研究表明根系的分解受氮输入限制，不能将有机碳及时返还。
LPⅠ-C和LPⅡ-C在氮素添加下均有不同程度的增加，在N30和N100处理显著增加，且在N15~N50处理下土壤LPⅠ-C所占总活性碳的比例高于LPⅡ-C，在N100~N300处理下LPⅡ-C高于LPⅠ-C（图 3）。出现这种变化可能是凋落物C/N在N30与N100处理均呈现下降的趋势（表 2），凋落物C/N降低，凋落物分解速率加强，诱导了植物碳源的释放，这与刘星霁[28]在典型草原氮素添加的研究结果较为一致。根据Liang和Zhu[29]及Liang等[30]提出的“微生物碳泵”可知，在土壤有机碳的形成过程中，氮素刺激胞外酶通过分解转化植物残体使凋落物碳进入土壤，形成植物碳与凋落物碳的“初级”产物轻组有机碳等，提高了LPⅠ-C的含量。而LPⅡ-C主要来源于纤维素的分解，岳可欣等[31]的研究表明高水平氮素添加能够提高β-葡萄糖苷酶的活性，从而降低纤维素的含量，促进LPⅡ-C在土壤中的保留。EOC作为土壤碳库的重要警示指标，其含量并未随着氮素添加而显著变化，DOC含量在N30~N300处理呈现先降低后增加，MBC呈现先增加后降低的趋势（图 3），可能是因为适宜的氮处理维持了土壤微生物更高的生物量与多样性，使其在增加MBC的同时对底物的需求增加，从而消耗了大量的DOC以供自身的生命活动，但是随着氮素的不断累积，微生物的活性受到抑制，使得DOC含量有所上升，这与张美颖[32]的研究结果一致。总体而言，土壤活性碳组分在N30~N100处理的响应更为敏感。
3.2 长期氮素添加对土壤碳组分敏感指数的影响有机碳敏感指数可用来确定对不同氮素添加反应敏感的土壤碳组分，本研究结果表明土壤活性碳组分中的MBC对长期氮素添加的响应最为敏感（图 5）。其中适宜的氮素添加（N30~N100处理）增加了土壤中可利用性氮的含量（表 1），缓解了植物对氮素的需求，提高了草地生产力，为微生物的活动提供了更多的碳补给，促进了微生物生长发育，增加了MBC的含量，而过量（N150~N300处理）的氮素输入造成土壤氮饱和，引发了一系列的毒性效应，最终使得MBC含量减少，这与Sparling[33]的研究结果一致。土壤MBC在土壤中能够反映土壤微生物的数量与活性，虽然仅占土壤总有机碳的1%~4%，却是土壤碳库中最为活跃的部分，能够直接参与土壤有机物的腐殖化过程，且大量的研究[34-35]表明，土壤MBC与其他活性碳组分关系密切，是调节碳周转的关键组分。因此本研究指出，MBC能够有效反映长期氮素添加对贝加尔针茅草甸草原土壤碳的影响，可作为本区域有机碳变化的指示碳组分。
3.3 土壤碳组分与植被生物量和土壤理化因子的相互关系贝加尔针茅草甸草原属于氮限制陆地生态系统，对氮素添加响应敏感[17]，长期氮素输入通过改变草甸草原的植被群落组成与土壤理化性质影响生态系统碳的流动与周转，对土壤碳库产生影响。本研究通过结构方程模型可知，AGB对LP-C与RP-C产生正效应，UGB对LP-C产生正效应，对RP-C产生负效应（图 6），这可能是因为植被生物量与根系分泌物的增加为土壤生物的生长提供了营养支持，植被及根系被快速分解，但是由于氮的添加削弱了有机碳的物理保护过程，使LP-C更多地暴露于土壤中，增加了土壤微生物对LP-C的空间获得性，提高了土壤碳的矿化速率，从而使大部分碳仅短暂停留于土壤，未能稳定于RP-C[36-37]。而UGB在增加碳输入的同时促进了土壤微生物的群落发展，LP-C的短暂停留可能无法满足土壤微生物的代谢需求，从而对RP-C含量产生负效应[27]。氮素添加既改变了植被的群落组成也对土壤的理化性质产生影响，本研究中长期的氮素添加使土壤pH显著降低（表 1），酸化环境下，氢离子通过解析在矿物表面吸附的碱金属离子（如钙、镁等）降低矿物结合有机碳的稳定性，造成了RP-C的分解损失，且在酸性条件下，有利于土壤生物的群落发展，而土壤生物的活动通常受碳含量的制约，因此土壤中惰性有机碳随着土壤生物数量的增加而被分解，从而提高土壤生物的活性，促进RP-C的分解释放[24，37]。综上所述，草甸草原土壤有机碳及其组分含量主要受植被生物量及土壤pH调控。
草甸草原生态系统土壤碳氮循环紧密耦合，氮的持续输入对土壤有机碳的固存与分解产生影响，目前基于氮输入对环境因子的改变，提出“共代谢”与“养分挖掘”两种机制[38]，前者强调了养分输入下新鲜有机碳的固存与分解，后者强调了养分添加后微生物变化对难降解碳输入与输出的影响，这两种机制在土壤中可单独存在也可同时存在，因此在以后的研究中应着重于氮素添加下生物与非生物途径的耦合作用，以便更好地预测氮沉降下草甸草原土壤碳组分的变化规律。
4 结论长期的氮素添加对贝加尔针茅草甸草原土壤有机碳及RP-C含量无显著影响，但对土壤碳组分含量的影响有所不同。LP-C在N30和N100处理显著增加，EOC无显著变化，MBC与DOC随氮素添加显著变化，拐点分别出现在N30与N100处理，说明相比于其他处理，土壤活性有机碳组分在N30~N100处理响应敏感；且通过SI指数可知，MBC对长期氮素添加响应更为敏感，能够有效反映长期氮素添加对贝加尔针茅草原土壤碳的影响，可作为本区域有机碳变化的指示碳组分。此外，长期氮素添加通过提高植被生物量与降低土壤pH对土壤有机碳及其组分产生正负效应，二者相互作用，共同调控着贝加尔针茅草甸草原土壤有机碳及其组分的含量变化。
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