2023, Vol. 60
土壤对碳素的固定和释放是影响全球碳循环和气候变化的关键环节。政府间气候变化专门委员会（IPCC）提出增加土壤有机碳（soil organic carbon，SOC）的固定及其稳定性是目前减缓温室效应经济可行和环境友好的主要方法[1]，土壤有机碳含量增加5%~15%，大气CO2浓度将降低16%~30%[2]。青藏高原作为北半球气候变化的启动区和调节区，其土壤碳固持量为30 Pg~40 Pg（以C计，下同），是我国重要的碳汇区[3]。在气候变化和放牧等因子的驱动下，青藏高原东南麓已有39%的高山草甸发生灌从化[4]。灌木侵入是影响草地土壤有机碳的重要过程，研究[5]表明灌丛化引起的植被群落结构、凋落物和地下的土壤过程发生改变，从而影响草地土壤有机碳循环，然而灌丛化草原的碳源/汇功能至今尚无一致结论。熊小刚和韩兴国[6]研究发现小叶锦鸡儿入侵锡林河流域草原提高灌丛样地SOC含量，何俊龄[7]在研究金露梅侵入青藏高原高寒草甸对SOC含量的影响中也得到相同结论；而杜慧平等[8]发现金露梅入侵高寒珠芽蓼草地后SOC含量减少了29%；Hughes等[9]对牧豆属灌木入侵温带稀树草原的研究中发现，灌木侵入后温带稀树草原表层SOC含量无明显变化。上述研究均利用总的SOC来衡量灌丛化对草地土壤有机碳含量的影响。然而，草地SOC含量的背景值高，对外界环境的响应迟钝，不能及时、准确反映土壤有机碳库的变化，而不同活性有机碳组分对环境胁迫的响应更为快速、灵敏[10]。费凯等[11]研究发现相较于SOC含量，土壤活性有机碳组分（溶解有机碳DOC、土壤易氧化有机碳EOC、土壤微生物量有机碳MBC）对高寒草地沙化响应更为敏感，损失量更高。并且，不同来源和生物稳定性的碳组分对环境胁迫的响应也不同[12]。
SOC分组方法主要包括物理法、化学法、生物学法和联合方法。其中，Stewart等[13]提出的物理-化学联合分组方法综合考虑了多种有机碳稳定机制，将土壤有机碳分为游离态有机碳（nonprotected organic carbon，Non-C）、物理保护态有机碳（physically- protected organic carbon，Phy-C）、化学保护态有机碳（chemically-protected organic carbon，Che-C）和生物化学保护态有机碳（biochemically-protected organic carbon，Bio-C），其中，前两种碳组分分解速度快，周转时间短，可作为土壤有机碳库变化的敏感指示指标；而后两者碳组分属于惰性组分，对外界环境的变化响应不敏感，一般作为预测土壤碳饱和的指标[14]，该方法解决了单一分组方法中出现异质性碳组分重叠的问题。基于此，本研究采用Stewart物理-化学联合分组方法探索高寒草地土壤不同活性有机碳组分对不同种类灌木入侵的响应，以期评价高寒草地灌丛化土壤碳循环及其碳源/汇功能。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于四川省红原县境内的西南民族大学青藏高原基地旁（32°49'38''N，102°34'21''E），平均海拔3 485 m，属于青藏高原向四川盆地过渡的高原区（图 1a）。地貌类型以浅丘山地和丘间低地为主，属于大陆性高原季风气候，年均温1.4℃，日温差大，最冷月平均气温–36℃，最热月平均温度26℃。该地干湿季节分明，年均相对湿度为60%~70%，年均降水量791 mm，主要集中于5月至8月，年蒸发量为648 mm。土壤类型主要为高山灌丛草甸土，以坡积物为成土母质。草地植被类型为高寒草甸，由草本和灌木植物构成，复合群落的总盖度约达70%，其中灌木的分盖度约50%，草本层植物种类和生物量较少，分盖度约30%。灌丛化草地植被主要为金露梅（Potentilla fruticosa）、高山绣线菊（Spiraea alpina）、窄叶鲜卑花（Sibiraea angustata）和小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）。未灌丛化草地植被主要以发草（Deschampsia caespitosa）、垂穗披碱草（Elymus nutans）等禾本科和莎草科植物为主。
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图 1 研究区位置（a）与样方设置示意图（b） Fig. 1 Location of the study area(a)and diagram of plots design(b) |
野外取样工作于2019年8月进行，通过卫星遥感影像数据以及实地调查查明川西北地区灌丛的分布状况，选择该区域典型高山绣线菊、窄叶鲜卑花、金露梅、小叶锦鸡儿灌丛样地和一块未灌丛化草地作为对照，为保证研究样地的相对一致性，要求各样地地势平坦、地貌特征相似、受扰动较小以及灌丛草地性状未受破坏。
灌丛化样地设置按图 1（b）进行。每块灌丛样地按“Z”字采样法设置6个1 m×1 m的样方，用剪刀收集样方内地上植被生物量，用土壤铲挖取样方内表层0~10 cm的原状土，削去边缘受挤压的土壤后，用硬质塑料盒采集2 kg原状土，用环刀采集土壤容重样品。未灌丛化样地取样方式同上。植被地上生物量装于纸质信封袋带回实验室立即归类。将所有土样在通风阴凉处自然风干，去除根茬、残茬以及石砾等物质。环刀土用于测定容重和土壤含水量。将每一个塑料盒土样分成两份，一份用于土壤理化性质的测定，另一份过2 mm筛，用于土壤有机碳分组。样地基本概况如表 1所示。
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表 1 研究区基本概况 Table 1 General information on the study area |
土壤pH用酸度计测定（水土比为2.5:1），SOC、全氮（TN）采用元素分析仪（Elementar Variomax CNS Analyser，Elementar Crop.，德国）测定，土壤机械组成利用激光粒度分析仪（Mastersizer 2000，Malvern Crop.，英国）测定，分离出砂粒（2 mm~0.05 mm）、粉粒（0.05 mm~0.002 mm）和黏粒（< 0.002 mm）三个粒级。
1.4 土壤有机碳分组及计算方法采用Stewart物理-化学联合分组方法，详细步骤可见Stewart等[13]。该方法将土壤有机碳分为游离态活性有机碳（未保护粗颗粒有机碳cPOC、未保护细颗粒有机碳fPOC）、物理保护态有机碳（iPOC）、化学保护态有机碳（水解性游离粉粒H-dsilt、水解性游离黏粒H-dclay，水解性闭蓄粉粒H-usilt、水解性闭蓄黏粒H-uclay）和生物化学保护态有机碳（水解性闭蓄粉粒NH-dsilt、水解性闭蓄粉粒NH-dclay，非水解性游离粉粒NH-usilt、非水解性游离黏粒NH-uclay），具体流程见图 2。
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图 2 土壤有机碳物理-化学联合分组方法流程图 Fig. 2 Flow chart of soil organic carbon physicochemical fractionation |
不同活性有机碳对总有机碳的贡献率计算方法：
| $ C_{\mathrm{y}}=C_1 \div C_0 \times K_1 \times 100 \% $ | (1) |
式中，Cy为各组分有机碳对土壤总有机碳的贡献率，%；C1为该组分有机碳浓度，g∙kg–1；C0为土壤总有机碳含量，g∙kg–1；K1为该组分的百分含量，%。
| $ K_1=M_1 \div M_0 \times 100 \% $ | (2) |
式中，M1为该组分的质量，g；M0为各处理土壤样品总质量，g。
1.5 数据处理所有土样数据计算均以6次重复结果的平均值表示。对实验所得数据进行正态检验和方差齐性检验（软件SPSS 23.0），再进行单因素方差分析（ANOVA）。未灌丛化草地和4种灌丛样地之间的差异采用多重比较的最小显著差异法（LSD）进行显著性分析，并使用Excel 2019、Origin 2019进行图表制作。利用Canoco 5.0对土壤有机碳组分和环境因子之间进行冗余排序分析。
2 结果 2.1 高寒灌丛化草地土壤理化性质土壤颗粒组成是土壤结构的重要表征。实验结果（图 3）表明，高山绣线菊、窄叶鲜卑和金露梅灌丛样地土壤颗粒含量与未灌丛化草地无显著差异（P > 0.05），均以粉粒为主。而小叶锦鸡儿灌丛样地土壤以砂粒为主（74.37%），砂粒含量显著高于草地（P < 0.05），粉黏粒含量显著低于草地（P < 0.05）。灌丛样地土壤pH均高于未灌丛化草地，其中高山绣线菊、窄叶鲜卑和小叶锦鸡灌丛样地与未灌丛化草地差异显著（P < 0.05）。而土壤TN、含水量、容重在未灌丛化草地和灌丛样地间无显著差异（P > 0.05）。
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注：不同小写字母代表同一组分在不同样地间差异显著（P < 0.05）。表中数据为平均值±标准差（n=6）。 Note: Lower case letters indicate significant differences(P < 0.05)between sample plot for the same fraction. Data in the table are means ± standard deviation(n=6). 图 3 未灌丛化草地和灌丛样地土壤理化性质 Fig. 3 Physiochemical properties of the soils under shrub encroachment and unshrub encroachment grassland |
未灌丛化草地和灌丛板块SOC含量无显著差异（P > 0.05）（图 4），草地、高山绣线菊、窄叶鲜卑、金露梅以及小叶锦鸡儿灌丛样地土壤平均SOC含量分别为77.32、64.72、64.02、76.26和78.84 g∙kg–1。
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注：不同小写字母代表SOC含量在不同样地间差异显著（P < 0.05）。图中数据为平均值±标准差（n=6）。 Note: Different lower case letters indicate significant differences in SOC content between sample plot(P < 0.05). Data in the graph are means±standard deviation(n=6). 图 4 未灌丛化草地和灌丛样地土壤有机碳含量 Fig. 4 The content of SOC under shrub encroachment and unshrub encroachment grassland |
未灌丛化草地和灌丛样地土壤不同活性有机碳含量表现为Non-C含量最高，为265.8~371.0 g·kg–1，其次是Bio-C含量，为126.7~305.9 g∙kg–1（表 2）。各活性有机碳含量在未灌丛化草地和灌丛样地间表现为高山绣线菊、窄叶鲜卑和金露梅灌丛样地土壤Non-C含量显著低于与未灌丛化草地（P < 0.05），分别下降了27.4%、23.7%和12.2%；Phy-C在未灌丛化草地和灌丛样地间表现为小叶锦鸡儿灌丛土壤含量显著低于未灌丛化草地（P < 0.05），降低了53.1%；Che-C含量在未灌丛化草地和灌丛样地间表现为小叶锦鸡儿灌丛样地显著低于未灌丛化草地（P < 0.05），降低了18.9%；Bio-C含量在未灌丛化草地和灌丛样地间表现为高山绣线菊和窄叶鲜卑灌丛样地显著低于未灌丛化草地（P < 0.05），分别降低了21.3%和36.0%，小叶锦鸡儿灌丛样地显著高于未灌丛化草地，增加了54.6%。
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表 2 未灌丛化草地和灌丛样地土壤不同活性有机碳库含量 Table 2 The content of different active organic carbon pools in shrub encroachment and unshrub encroachment grassland soil/(g∙kg–1) |
高寒灌丛化草地土壤中游离态活性有机碳含量占比最高（图 5），各活性有机碳对SOC的贡献程度关系为：Non-C > Bio-C > Phy-C > Che-C。小叶锦鸡儿灌丛土壤Non-C/SOC显著低于未灌丛化草地（P < 0.05），减少了62.0%。Phy-C/SOC、Che-C/SOC和Bio-C/SOC在未灌丛化草地和灌丛样地间无显著差异（P > 0.05）。
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注：不同小写字母代表同一有机碳组分在不同样地间差异显著（P < 0.05）。表中数据为平均值±标准差（n=6）。 Note: Lower case letters indicate significant differences(P < 0.05)between sample plot for the same organic carbon fraction. Data in the table are means ± standard deviation(n=6). 图 5 高寒灌丛化草地不同活性有机碳库对总有机碳的贡献率 Fig. 5 Rate of various SOC fractions to total organic carbon in alpine shrub encroachment grassland |
以不同活性有机碳含量为响应变量，土壤理化因子指标为解释变量，对未灌丛化草地和灌丛样地土壤表层（0~10 cm）不同活性有机碳含量进行冗余分析（图 6）。第一轴能够解释土壤有机碳组分含量变异量的39.8%，影响Phy-C和Che-C含量的主要因素是土壤粉黏粒和含水量。第二轴可解释土壤有机碳组分含量变异量的23.2%，影响Non-C和Bio-C含量的因素主要是TN和砂粒。两轴TN、pH、土壤含水量、土壤容重以及黏粒和砂粒含量对不同活性土壤有机碳含量变异共能够解释63%（F=8.1，P=0.002）。其中黏粒含量可解释土壤有机碳组分含量变异的35%（F=15.1，P=0.002），TN含量可解释土壤有机碳组分含量变异的16.2%（F=9，P=0.002）。
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注：SOC，土壤有机碳；TN，土壤全氮；BD，土壤容重；Moi，土壤含水量；Sa，土壤砂粒；Si，土壤粉粒；Cl，土壤黏粒。 Note: SOC, soil total organic carbon; TN, soil total nitrogen; BD, soil bulk density; Moi, soil water content; Sa, soil sand content; Si, soil silt content; Cl, soil clay content. 图 6 高寒灌丛化草地土壤有机碳组分与土壤理化性质的冗余分析（RDA） Fig. 6 Redundancy analysis(RDA)between SOC fractions and physio-chemical properties of alpine shrub-encroached grassland |
高寒未灌丛化草地和灌丛样地土壤均以Non-C含量最高（表 2），可能是因为不同活性有机碳之间转换速率差异导致游离态有机碳积累。前人[15]研究表明，植物残体在微生物的分解作用下可快速转化为游离态活性有机碳，而游离态活性有机碳向缓效性或稳定性碳组分转化的过程较为缓慢。未灌丛化草地和灌丛样地表层土壤SOC含量差异不显著，这与Smith和Johnson [16]在堪萨斯大草原灌木入侵研究结果相似，而与李正青[17]在灌木入侵高寒草原的研究结果不同。这可能与灌丛化草地的区域干扰历史、土壤物理性质以及气候差异等有关[9]。Li等[18]指出灌丛化对草地SOC的影响主要取决于土壤性质，该研究中SOC与土壤容重显著正相关，与土壤全氮含量显著负相关。本研究中灌丛样地和未灌丛化草地土壤TN和容重差异不显著（图 3），这是灌木侵入后土壤SOC含量无明显变化的主要原因。虽然SOC含量在灌草斑块间无显著差异，但高山绣线菊、窄叶鲜卑和金露梅灌丛样地土壤SOC含量呈现出低于未灌丛化草地的趋势（图 4），这种降低趋势可能是因为灌木冠幅对光照水分等资源的拦截降低了灌下草本植物生产力和物种丰富度，引起表层土壤有机质（凋落物和根系分泌物）输入量减少[19]。相反，小叶锦鸡儿灌丛样地土壤SOC含量呈现出高于草地的趋势（图 4），这可能是因为小叶锦鸡儿是豆科灌木，豆科植物与根瘤菌共生体系的固氮作用会导致小叶锦鸡儿灌丛样地地上和地下生物量增加以及枯枝落叶层的C/N比降低，最终提高凋落物分解速率和有机质渗入[20]。并且，豆科植物根系分泌大量糖类等低分子量有机物刺激土壤根际微生物群落的生长，改变土壤微生物群落的代谢强度[21]。
由于土壤有机碳不同活性碳组分所受保护机制的差异，其含量及占比对灌木侵入会有不同的响应。游离态活性有机碳主要源自动植物残体和根系残茬，是对表层土壤植物残体积累和根系分布变化响应敏感的活性碳库[22]。本研究中高山绣线菊、窄叶鲜卑花和金露梅灌丛表层土壤Non-C含量显著低于未灌丛化草地（表 2），这可能与木本和草本植物的根系分布深度差异以及植物残体内部木质素和单宁酸等难降解性组分的含量有关，相比于草本植物，灌木属深根系植物，根系主要分布于土壤深层，并且灌木植物残体所含木质素量高于草本植物[15]。Phy-C是指受土壤团聚体结构的物理保护使分解者（微生物、酶等）和底物（有机碳）之间形成空间隔离的缓效性碳库[14]。本研究中小叶锦鸡儿灌丛样地土壤Phy-C含量显著低于未灌丛化草地（表 2）的原因可归结于土壤母质差异。小叶锦鸡儿灌丛样地土壤砂粒含量较高（表 2），良好的透气性促进了微生物和酶对团聚体内作为胶结作用的有机碳的转化分解，减弱了微团聚体稳定性及其固持有机碳的能力。小叶锦鸡儿灌木耐旱喜砂，该区域富砂粒的土壤质地促进了小叶锦鸡儿灌木的扩张，并在两者之间形成正向反馈，从而影响小叶锦鸡儿灌丛样地土壤有机碳含量[23]。Che-C是指被黏土矿物和金属氧化物所紧密吸附的矿物结合态有机碳，研究表明土壤对有机碳的固持能力与黏粒含量呈正相关，土壤颗粒越细，土壤有机碳的抗分解能力越强[24]，因此，小叶锦鸡儿灌丛样地土壤Che-C含量显著低于未灌丛化草地（表 2）主要归结于小叶锦鸡儿灌丛土壤较低的粉黏粒含量。Bio-C是指土壤有机物质其自身复杂化学组成的抗降解性有机碳，同属于矿物结合态有机碳[24]。高山绣线菊和窄叶鲜卑灌木侵入草地与小叶锦鸡儿灌木侵入草地土壤Bio-C含量表现出相反的变化：高山绣线菊和窄叶鲜卑斑块土壤Bio-C含量分别减少21.3%和36.0%，小叶锦鸡儿斑块增加54.6%（表 2），这种差异可能归结于不同种类灌木输入碳所含的蛋白质、纤维素和木质素等物质组成比例不同，即有机碳分子结构和抗降解性的差异所致[25]。灌木入侵后土壤Che-C和Bio-C含量的变化还可能与矿物结合态有机碳的形成与分解有关。土壤微生物活动产生的代谢分泌物能促进矿物结合态有机碳的积累，但真菌菌丝和细菌分泌物也能将矿物结合态有机碳胶结形成颗粒态有机碳，灌木侵入后植被根系特征及其分泌物的改变会影响土壤微生物群落对矿物结合态有机碳的形成与分解[26]。
有机碳的相对含量可消除SOC含量差异对碳组分的影响，较绝对含量更能准确地表征有机碳的动态[27]。植物源芳香族和微生物产物优先与粉黏粒结合形成有机矿物结合体，因此Che-C和Bio-C属于土壤中的稳定碳库（Stable-C）[28]。未灌丛化草地和灌丛样地土壤均以Non-C/SOC最高（17.8%~46.8%），Stable-C/SOC（16.2%~21.1%）次之，Phy-C/ SOC（9.5%%~12.8%）最低（图 5），这与何颖楠[15]研究结果相似。Stewart等[13]研究发现Non-C/SOC为9%~56%。Sleutel等[29]研究发现Phy-C/SOC为7.3%~12.0%。Tong等[30]研究发现Stable-C/SOC为33%~77%。与前人研究相比，高寒灌丛化草地土壤游离态活性有机碳含量占比偏高，稳定态碳有机碳库占比偏低，这可能与青藏高原独特的气候格局有关，高寒草甸土壤温度和含水量较低，抑制了土壤微生物群落将活性有机碳库向稳定性碳库转换的速率。本研究中仅小叶锦鸡儿灌丛样地土壤Non-C/ SOC显著低于草地（图 5），这是因为多孔透气的土壤质地有利于微生物群落对活性有机碳的利用。灌丛样地土壤Phy-C/SOC均高于草地（图 5），原因可能是灌丛样地土壤微团聚体（250~53 µm）含量均高于草地所致。首先，灌丛根系扰动和酸性根系分泌物可解聚大团聚体释放微团聚体[12]，其次，灌丛样地土壤丰富的微生物代谢分泌物以及庞大复杂的根系系统促进粉黏粒胶结形成微团聚体，增加了微团聚体在土壤中的数量[31]。Che-C/SOC和Bio-C/ SOC在灌草斑块间无显著差异（图 5），表明这两种稳定性碳对地上植被类型改变响应不敏感，这与张丽敏等[32]的研究结果一致。综上，灌木侵入改变了草地土壤不同活性有机碳含量及其占比，影响了草地土壤有机碳组成及其稳定性。
3.2 高寒灌丛化草地土壤有机碳含量变化的影响因子本研究中高寒灌丛化草地土壤Non-C和土壤SOC含量与TN含量极显著正相关（图 6），说明TN能极大地提高土壤游离态活性有机碳和土壤SOC含量，这与林建美[33]的研究结果相似。Non-C主要来源于植物残体，当植被归还量越大时土壤中游离活性有机碳含量便会相应地提升[34]。土壤氮元素的提高可促进植株将碳素同化固定至植物根系中，以增加活性碳含量，同时，还提高了土壤微生物群落活性，促进了植物残体向有机质的转化速率，有利于活性有机碳的积累[35]。Phy-C含量主要受土壤含水量的影响，土壤含水量通过影响土壤团聚力影响微团聚体的形成，有研究发现土壤团聚力随着土壤含水率的增加先减少后增加[36]。Che-C含量主要受土壤粉黏粒含量的影响，研究表明黏土矿物是土壤矿物吸附固定有机碳的主要贡献者之一[24]，土壤黏粒含量决定了土壤有机碳的固定容量和固定速度，一般黏粒含量高的土壤能固持更多的有机碳[37]。Bio-C含量由输入的植被凋落物化学结构所决定[38]，而来源于植物或者火衍生的黑炭和木质素等典型芳香族碳主要吸附在粗粒级矿物表面，其含量占比随土壤粒级的增大而增加，因此生物化学保护态有机碳含量与砂粒正相关[39]。该相关性结果与徐梦等[40]在森林、农田和草地土壤Bio-C含量与砂粒含量的相关性结果一致。
4 结论青藏高原高寒未灌丛化草地和灌丛样地土壤均以Non-C为主。四种灌木入侵对高寒草地表层土壤SOC含量均无显著影响（P > 0.05），但高山绣线菊和窄叶鲜卑花灌木侵入草地后土壤Non-C和Bio-C含量显著降低（P < 0.05），金露梅灌木侵入后仅Non-C含量显著降低（P < 0.05），小叶锦鸡儿灌木侵入后土壤Phy-C和Che-C含量显著降低（P < 0.05），Bio-C含量显著增加（P < 0.05）。不同种类灌木的侵入对不同活性有机碳组分含量影响不一致，这可能归结于不同植被类型凋落物数量、质量和根系分泌物的周转速率不同以及灌下土壤颗粒组成差异。
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