2024, Vol. 61
表1(Table 1)
2. 土壤与农业可持续发展国家重点实验室(中国科学院南京土壤研究所), 南京 210008;
3. 江苏省农业科学院经济作物研究所, 南京 210014;
4. 中国科学院大学, 北京 100049
2. State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China;
3. Economic Crops Research Institute, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China;
4. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
我国南方红壤酸化和富铁铝氧化物的特征，导致磷（P）素大量固定[1]，严重制约了农田养分资源的高效利用和土壤生产力的提高[2]。化学磷肥的大量施用在维持作物产量、满足产能需求的同时，加剧了红壤酸化、生物多样性丧失等生态问题[3-4]。如何因地制宜优化耕地培肥措施，提高红壤P高效利用实现作物稳产，成为该地区土壤健康可持续发展亟待解决的问题[5]。
在集约化农田生态系统中，作物多样化种植方式和有机无机肥料配比的培肥措施能有效提高土壤养分资源利用效率[6-7]。基于我国西北旱地玉米与豆科间作土壤富磷增产现象，Li等[8]提出豆科作物地下异质性资源（如：磷酸酶、质子、羧酸盐等）活化土壤P提升禾本科根际P摄取的机制。不同于作物多样化模式改良途径，有机无机肥料配施（如化肥与秸秆/猪粪配施、化肥与秸秆/生物肥配施、化肥与生物肥或猪粪配施）通过物料配比输入，激发土壤生物碳-磷和氮-磷耦合活化，实现土壤有效养分的扩容与缓释[9]。以化肥/猪粪配施措施为例，猪粪中易分解有机碳输入调控跨界生物间的定向捕食[10]和平级微生物间生态位竞争[11]，靶向提高红壤有机磷矿化真菌尤其是丛植菌根真菌丰度，增强红壤P的生物有效性[12]。尽管基于轮间作或有机无机配施的各种单项措施对红壤磷素的生物活化功能得到了验证，但有关各单项技术的配套集成，是否发挥“1+1 > 2”叠加效应，更有效提升红壤磷素资源利用还未得到充分证实。
丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是一类能与大多数陆地植物根系建立互惠共生关系的微生物[13]。大量研究证实，植物AMF的有效定殖有利于宿主根际有效磷的吸收[14-15]。植物根内AMF的多样性与其生产力呈显著正相关[16]。然而，土壤AMF的组成及其对宿主的有效定殖受多种人为因素的干扰：高化肥养分的投入、高密度单作和高频率翻耕导致集约化农田AMF群落的多样性和植物定殖量的降低[17-19]，限制了AMF对P养分转化功能的发挥。相反，增加农田作物多样性可优化AMF群落组成，提高物种丰富度[16]。而有机物料投入改变土壤生物群落捕食结构，刺激AMF菌群生态活性[20]。因此，明确旱地作物多样性的增加配合有机无机肥料配施如何调控土壤AMF群落组成及对宿主的定殖，是评估培肥措施调控红壤磷素高效利用的重要途径。
为筛选适用于红壤作物吸磷的优化培肥措施，本研究依托中国科学院红壤鹰潭生态实验站设置的玉米/花生间作配套多样化有机无机配施培肥试验平台，比较长期不同培肥措施下土壤磷素有效性与作物生产力的演变规律，筛选出最优的间作配套有机无机配施培肥措施，并进一步利用高通量测序技术解析最优配套培肥措施下AMF多样性及其群落组成特征，以明确最优培肥措施调控特异性AMF的定殖及对玉米根内磷吸收潜力的影响，为红壤旱地促磷培肥及耕地质量提升配套技术推广提供理论与技术支撑。
1 材料与方法 1.1 研究区概况试验样地位于江西省鹰潭市中国科学院红壤生态实验站西部（28°13′N，116°55′E）。试验区属中亚热带季风气候，年均气温17.8 ℃，年降水量1 741 mm。试验区土壤为第四纪红色黏土发育的旱地红壤。
1.2 田间试验设计玉米/花生间作配套多样化有机无机配施培肥试验建立于2017年春，种植模式为玉米单作和玉米/花生间作。间作方式为3行玉米4行花生，南北向条带间作。各小区面积432 m2（36 m × 12 m），种植行距0.5 m，玉米株距0.3 m，花生株距0.2 m。试验使用的玉米品种为“苏玉24”，花生品种为“赣花5号”。
试验设置5个处理：①玉米单作配合常规化肥（Mo+NPK）：尿素350 kg·hm–2、钙镁磷肥650 kg·hm–2、钾肥100 kg·hm–2；②玉米/花生间作配合秸秆/猪粪配施培肥（In+NPKSM）：减施氮肥配合玉米秸秆420 kg·hm–2、猪粪510 kg·hm–2；③玉米/花生间作配合秸秆/生物肥配施培肥（In+NPKSB）：减施氮肥配合玉米秸秆690 kg·hm–2、蚯蚓粪肥1 250 kg·hm–2；④玉米/花生间作配合猪粪配施（In+NPKM）：减施氮肥配合猪粪600 kg·hm–2；⑤玉米/花生间作配合生物肥配施（In+NPKB）：减施氮肥配合蚯蚓粪肥1 640 kg·hm–2。处理②至⑤中减施氮肥方式为尿素320 kg·hm–2、钙镁磷肥650 kg·hm–2、钾肥100 kg·hm–2。每个处理设置3个重复，共15个小区。
1.3 土壤及玉米样品采集为跟踪土壤养分动态变化，2017年、2019年和2021年7月底（玉米收获期）分别于各小区按S型（7点）采样法采集0 ~ 20 cm表层土壤样品，每份样品混合均匀后收集600 g，风干过筛用于测定土壤理化性质。各小区玉米区随机选择0.5 m×0.5 m的样方，采集样方内玉米植株，测定作物产量及生物量。
基于长期不同培肥措施下作物产量及土壤P有效性稳定提升最大原则，筛选出玉米/花生间作配合秸秆/生物肥配施（In+NPKSB）处理为最优配套培肥措施。2021年，选择In+NPKSB和玉米单作结合常规化肥措施（Mo+NPK）两个处理，在玉米收获期收集玉米根际土和玉米根样品，用于AMF的扩增子高通量测序，以进一步解析最优培肥措施对AMF群落及的影响。在玉米收获期，Mo+NPK和In+NPKSB处理玉米根系周边松土后，拔出玉米根轻轻抖落根上的土壤后，使用毛刷将附着在根部土壤刷下作为根际样品，同时收集玉米根系样品。每个处理6个重复，新鲜样品迅速置于液氮冷冻，存储于–80 ℃冰箱，用于AMF的扩增测序。
1.4 土壤理化性质测定全磷（TP）采用高氯酸-硫酸酸溶/钼锑抗比色法测定；有效磷（AP）经碳酸氢钠提取后，采用钼锑抗比色法测定[21]。土壤酸性磷酸酶（ACP）和碱性磷酸酶（ALP）活性采用磷酸苯二钠比色法测定[22]。
1.5 AMF高通量测序及生物信息学分析选取2021年In+NPKSB和Mo+NPK处理的根际土和植物根系样品，取0.5 g土壤或根系样品，参考试剂盒Fast DNA Spin Kit for Soil（MP bio，USA）和Plant DNA Isolation Reagent（Takara，Japan）提取土壤和植物总DNA。并用NanoDrop（NanoReady，China）检测DNA浓度（> 100 ng·µL–1）和质量（A260/A280 > 1.8并且A260/A230 > 1）。采用巢式PCR方法对样品DNA进行扩增。选用AMV4.5NF（5’-AAGCTCGTAGTTGAATTTCG-3’）和AMDGR（5’-CCCAACTATCCCTATTAATCAT-3’）为AMF 18S特异性引物[23]。PCR反应参数如下：预变性94 ℃ 3 min，变性94 ℃ 45 s，退火60 ℃ 45 s，延伸72 ℃ 1 min和最终延伸72 ℃ 7 min，35个循环后4 ℃保温[24]。使用Illumina MiSeq平台（Illumina Inc.，USA）进行文库制备和高通量测序。
1.6 网络构建基于随机矩阵理论（RMT，random matrix theory）的方法，通过计算所有OTU两两配对的Spearman相关性（P < 0.01）来构建共现网络，所有的网络分析都是使用分子生态网络分析方法（http://ieg2.ou.edu/MENA/）进行的[25]。使用Gephi软件（版本0.9.2）可视化共生网络。每个节点的拓扑作用是基于两个属性确定的：模块内连通性（Zi，节点与同一模块中其他节点的连接程度）和模块间连通性（Pi，节点与其他模块中节点的连接程度）[26-27]。网络节点分为四类：①外围节点（Zi ≤ 2.5，Pi ≤ 0.62），连接数少，基本是与模块内部节点相连接；②模块枢纽（Zi > 2.5，Pi ≤ 0.62），与模块内部的节点高度连接；③连接器（Zi ≤ 2.5，Pi > 0.62），与其他模块的节点高度连接；④网络枢纽（Zi > 2.5，Pi > 0.62），既与其他模块的节点高度连接，又与模块内部的节点高度连接。通常认为，Zi > 2.5或者Pi > 0.62的节点是关键节点，在与模块内或模块间的节点连接中发挥重要作用[27]。
1.7 菌根观察及定殖率的评估为验证田间植物磷素有效性，同时设置盆栽实验：收集Mo+NPK和In+NPKSB处理各70 kg土样，玉米生长两个月收获根系样本用于评估两个处理间定殖率的差异，每个处理设置7个重复。用蒸馏水将玉米根系仔细冲洗三次，去除土壤颗粒后切成1 cm长的组织块。随机选取组织块浸没于10% KOH溶液沸水浴45 min。蒸馏水冲洗后用1% HCl浸泡15 min，10%双氧水漂白10 min。用蒸馏水将根清洗干净，用0.02%苯胺蓝溶液，室温染色2 h。在100~400倍率复合显微镜下，每个重复检测50个根片段观察菌根真菌的定殖情况[28]（如侵入点、菌丝、泡囊等）。根据菌根真菌定殖频率进行逐级打分（0、10、20、30、…100，以10为一级）逐级打分。菌根真菌的定殖频率标准为：没有菌根的根段分值为0，1/2长度根段被定殖形成菌根分值为50，全部根段被定殖分值为100，以此类推。记录每个打分级别根段数，根段数与其等级乘积之和除以总根段数，即为该样品植物菌根真菌总定殖率：
| 定殖率(%)=Σ(0× 根段数 +10× 根段数 +20× 根段数 +⋯100× 根段数 ) 观察总根段数 |
数据差异显著性分析采用方差分析法（ANOVA，Analysis of Variance）。单因素方差分析（One-way ANOVA）中的邓肯检验（Duncan's test，P < 0.05）用于检测不同样地间玉米生产力、土壤理化性质以及土壤磷酸酶活性的差异显著性。采用配对t检验检验不同处理对AMF多样性指数、定殖率的影响。皮尔森相关性分析（Pearson's correlation analyses）用来检测土壤理化性质和玉米产量、生物量以及土壤磷酸酶活性和AMF定殖率之间的相关关系。Adonis多元方差分析用以检验群落结构差异的显著性。AMF群落多样性指数、主坐标分析（PCoA，Principal Co-ordinates Analysis）在R 3.6.3的“vegan”包中完成，后在GraphPad Prism 8.0软件中完成作图。
2 结果 2.1 生态间作结合有机无机配施培肥稳定提升土壤磷素有效性和玉米产量长期生态间作结合有机无机配施的多样化培肥方式促进了玉米的生长和生产力的提高。培肥早期（2017年）各处理玉米生物量和产量无明显变化（P > 0.05，表 1）。随着培肥时限增长（2019年），不同多样化培肥措施的玉米生物量和产量，相较于传统单作化肥Mo+NPK平均提高了29.65%和42.41%（F = 5.225，P = 0.016；F = 5.319，P = 0.015），其中玉米/花生间作配合秸秆/猪粪配施培肥（In+NPKSB）对作物生产力提升效果最为明显，生物量提高34.66%，产量提高54.64%达7.66 t·hm–2。种植第5年（2021年），多样化培肥措施的增产趋势与2019年相似：In+NPKSB玉米生物量与产量仍为最高，分别是传统单作的1.35倍和1.68倍（F = 11.774，P = 0.001；F = 6.475，P = 0.008）。其他三种培肥措施（In+NPKSM，In+NPKM，In+NPKB）与传统单作相比，生物量提高2.06% ~ 8.23%（F = 11.774，P < 0.001），增产35.91% ~ 44.75%（F = 6.475，P = 0.008，表 1）。
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表 1 不同处理和年份间玉米生产力差异 Table 1 Differences in maize productivity among different treatments and years |
农田玉米生产力的改变可归因于土壤P及其有效性的提升：作物生物量与产量均与土壤全磷及有效磷的含量成显著正相关（R2 = 0.165 ~ 0.290，P < 0.01，图 1）。长期多样化培肥，土壤有效磷供应量逐步增加。尤其是In+NPKSB，到培肥第5年，有效磷的含量是Mo+NPK的1.37倍（F = 40.056，P < 0.001，表 2）。与土壤有效磷表征一致，In+NPKSB处理中，涉及有效磷释放的土壤酸、碱磷酸酶活性高于Mo+NPK 32.18%（F = 4.316，P = 0.009）、41.66%（F = 4.656，P = 0.006，图 2）；涉及P吸收的植物P含量高于Mo+NPK 33.33%（F = 12.288，P = 0.001，表 2）。
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注：a），土壤全磷TP与基于玉米产量和生物量指征的生产力的相关性；b），土壤有效磷AP与基于玉米产量和生物量指征的生产力的相关性。 Note: a), correlation between soil total phosphorus(TP)and productivity based on maize yield and biomass; b), correlation between soil available phosphorus(AP)and productivity based on maize yield and biomass. 图 1 玉米生产力与土壤理化性质的关系 Fig. 1 Relationship between maize productivity and soil physicochemical properties |
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表 2 不同处理和年份间土壤磷素差异 Table 2 Differences of soil phosphorus among different treatments and years |
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注：a），酸性磷酸酶ACP；b），碱性磷酸酶ALP。图上方不同小写字母表示不同处理间差异显著（P < 0.05）。 Note: a), acid phosphatase ACP; b), alkaline phosphatase ALP. Different lowercase letters above the figure indicate significant differences among different treatments(P < 0.05). 图 2 培肥后期各处理的磷酸酶活性的差异 Fig. 2 Differences of phosphatase activity among treatments in the later stage of fertilization |
基于田间土壤磷素有效性及作物产量历史增长规律，研究筛选出In+NPKSB为多样化培肥举措中的最优培肥措施。为探讨生态间作结合有机无机配施是否并如何塑造丛枝菌根真菌群落以调控作物磷素摄取的科学问题，本研究利用分子生物学手段，选择In+NPKSB和Mo+NPK处理玉米根际及根系，解析AMF群落多样性及其组成差异。微生物Chao1指数，Shannon指数被用于分析AMF群落的alpha多样性。以上指数均显示，最优培肥玉米根系的AMF群落alpha多样性指数高于传统化肥玉米根系（P < 0.05），而两种处理玉米根际的AMF群落alpha多样性指数在统计学上并不具有显著性差异（P > 0.05，图 3a、图 3b）。
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注：a），Chao1指数；b），香农指数；c），主坐标分析PCoA；d），科水平相对丰度。Mors，传统化肥玉米根际；Inrs，最优培肥玉米根际；Mor，传统化肥玉米根系；Inr，最优培肥玉米根系。图中*代表不同显着性水平（***表示P < 0.001，**表示P < 0.01，*表示P < 0.05，ns表示P > 0.05）。Glomeraceaes，球囊霉科；Claroideoglomeraceae，碎囊霉科；Paraglomeraceae，类球囊霉科；Acaulosporaceae，无梗囊霉科；Gigasporaceae，巨孢囊霉科。 Note: a), Chao1 index; b), Shannon index; c), principal co-ordinates analysis; d), relative abundance at family level. Mors, traditionally fertilized corn rhizosphere; Inrs, optimally fertilized corn rhizosphere; Mor, traditionally fertilized corn root system; Inr, optimally fertilized corn root system. * in the figure represents different significance levels(*** means P < 0.001, ** means P < 0.01, * means P < 0.05, ns means P > 0.05). 图 3 不同处理对根际和根系AMF群落多样性和组成的影响 Fig. 3 Effects of different treatments on the diversity and composition of rhizosphere and root AMF communities |
进一步利用主坐标分析法（Principal co-ordinates Analysis，PCoA）解析玉米根际和根内AMF群落beta多样性。结果表明，PCoA对AMF群落以根际和根内位点区分的轴1解释率为54.11%；以培肥处理区分的轴2解释率为15.77%（图 3c）。利用Adonis多元方差分析，本研究发现玉米根内定殖的AMF群落受到培肥处理的显著影响（P = 0.032），而玉米根际AMF群落在两种培肥措施下组成无明显差异（P = 0.572）。AMF群落主要由球囊霉科（Glomeraceaes，相对丰度54.53%）、碎囊霉科（Claroideoglomeraceae，相对丰度17.40%）、类球囊霉科（Paraglomeraceae，相对丰度11.48%）、无梗囊霉科（Acaulosporaceae，相对丰度7.57%）和巨孢囊霉科（Gigasporaceae，相对丰度6.76%）组成。在根际土中，培肥与传统种植模式间各AMF组成差异不明显（P > 0.05）。然而针对玉米根内定殖的AMF，培肥降低了球囊霉科相对丰度；取而代之的是，碎囊霉科和巨孢囊霉科相对丰度分别提高了1.24倍（F = 60.292，P = 0.001）和3.13倍（F = 30.610，P = 0.001）。以上科水平的AMF微生物组丰度变化是玉米根定殖的AMF群落组成产生差异的关键（图 3d）。
2.3 培肥措施对玉米根系AMF群落的影响及关键物种的确定为进一步探究培肥调控玉米定殖的AMF群落的关键物种，利用RMT的随机网络，分别构建Mo+NPK和In+NPKSB处理根内定殖AMF微生物网络Mor和Inr。总体而言，Inr微生物共生网络更复杂。通过计算微生物分子网络节点的模块内连通度（Zi）和模块间连通度（Pi），研究比较了玉米根内AMF微生物网络节点的拓扑学角色分布，并发现3个网络核心物种（连接器：OTU316，OTU546和OTU788）均分布于Inr中，而Mor中并未发现核心物种（图 4）。以上的三个关键物种分别与巨孢囊霉科巨孢囊霉属、球囊霉科球囊霉属和碎囊霉科近明球囊霉属最为接近（识别率100%），这些关键种在培肥措施的影响下增加了玉米根内微生物模块间的联系。
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注：a），传统化肥措施Mo+NPK根系AMF微生物网络；b），最优培肥措施In+NPKSB根系AMF微生物网络。每个节点代表一个OTU。不同节点颜色代表不同科水平AMF，边的颜色与节点颜色相同。节点的大小代表该OTU的度。网络中的关键节点由连接器表示。 Note: a), AMF microbial network in roots with traditional fertilization measures; b), AMF microbial network in roots with optimal fertilization measures. Each node represents an OTU. Different node colors represent AMF at different family levels, the edge color is the same as the node color. The size of the node represents the abundance of the OTU. The key nodes in the network are represented by connectors. 图 4 不同处理玉米根系AMF群落共现性网络 Fig. 4 Co-occurrence network of AMF community in maize roots under different treatments |
为探明培肥对玉米根内AMF群落组成的影响是否调控玉米根系AMF的定殖，利用染色法观察AMF的根内定殖。显然，玉米根段AMF定殖率是Mo+NPK的2.24倍（F = 247.514，P < 0.001，图 5a）。伴随AMF定殖率的提高，土壤磷酸酶的活性明显增强（R2 = 0.510–0.763，P < 0.01，图 5b）。暗示玉米/花生间作配合秸秆/生物肥配施培肥可通过激发AMF定殖促进玉米根系对有效磷的吸收。
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注：a），AMF定殖率；b），AMF定殖率与土壤磷酸酶的相关性。 Note: a), AMF infection rate; b), correlation between AMF colonization rate and soil phosphatase. 图 5 不同处理对玉米根系AMF的定殖的影响 Fig. 5 Effects of different treatments on the colonization of AMF in maize roots |
农田作物多样性的增加已被证实可稳定提升作物生产力[29]。相似地，秸秆、猪粪等有机物料与化肥配施也具有促进耕地产能的潜力[30]。基于5年的时间序列跟踪调查，本研究证实，红壤旱地作物低多样化种植（如花生/玉米间作）配合秸秆与生物肥配施可通过提高土壤P的活化和作物P吸收，提升耕地生产力（图 1）。轮间作和施肥管理改善功能性植物种植和有机物料输入增加异质性资源供应，实现集约化农田生态系统生物功能补偿，提升对环境养分胁迫的抵御[31-32]。国内外研究者们达成的共识是间作豆科植物可通过根瘤菌的共生固氮提高邻近植物土壤氮素的有效性[33-34]。而秸秆、生物肥等有机物外源施加，激发微生物胞外酶分泌促进贫瘠土壤有机碳的周转[35]。针对南方红壤低P胁迫，豆科花生识别间作的邻近植物，释放气体分子调控功能微生物活化土壤养分，可能是提升P有效性的有效途径。而蚯蚓粪等生物肥，经蚯蚓肠道菌群的代谢，易分解有机物输入增强了有机磷矿化菌的生存竞争能力，加速了环境中有机磷的矿化和磷的富集[11，36]。这可能是本研究中In+NPKSB处理显著提高了土壤磷酸酶活性的原因（图 2）。
3.2 玉米/花生间作配合秸秆/生物肥配施措施调控宿主根内AMF群落植物轮间作与有机无机配施等单项技术均被证实可改变作物根际微生物组成，重塑了根内微生物群落组装[37]。本研究证实，红壤旱地的花生/玉米生态间作配合秸秆与生物肥配施的综合培肥技术能靶向提升玉米根内AMF群落丰富度，改变群落组成结构（图 3）。种间植物地下异质性分泌物（如脂肪酸、氨基酸、有机酸等）以及外源有机物料分解物质相互渗透为功能微生物的生存提供了能量基础[38]：一方面，玉米与豆科作物间作能优化AMF群落结构促进宿主对营养元素的吸收来增加间作优势[39]；另一方面，部分痕量化合物对特异性微生物的选择性激发效应也是引起微生物组成及生态行为改变的关键，从而加强了农业生态系统中AMF等功能菌群落与植物互作能力[40]。两者皆利于花生/玉米间作结合有机无机配施优化AMF群落组装（图 4）。环境微生物个体并不孤立，往往以复杂的多阶互作关系共存，构成微生物网络群体[41]。相比传统单作化肥措施，培肥措施下玉米根内AMF群落的关键物种增强了物种间交互关系，以提升宿主的生态适应性，有效促进植物的养分吸收和生长[42]。
3.3 玉米/花生间作配合秸秆/生物肥配施调控玉米有效磷素吸收机制最优培肥措施下，微生物网络中的关键物种（巨孢囊霉属、球囊霉属、近明球囊霉属）分别隶属于巨孢囊霉科、球囊霉科和碎囊霉科。这些关键物种增强了AMF群落间的物种交互作用。碎囊霉科在豆科和禾本科间作系统中，具有较高的定殖率，能优化功能菌丝扩散速率[43]。大部分球囊霉科AMF的菌丝分布于宿主根内，而多数巨孢囊霉科AMF的菌丝生长于根外。两者共存于宿主根部微域不同的生态位，增强了微域界面对土壤磷素的截获与转运的功能互补性[44]。在跨界物种互作方面，植物根外菌丝的延展性分布如同“高速公路”，为土壤解磷细菌等功能细菌生存与运动提供了广阔的栖息地[45]。而丛枝菌根真菌菌丝分泌的果糖类信号分子进一步激活功能菌磷酸酶的分泌，加速菌丝际磷素的活化[46]。这在一定程度上解释了优化培肥措施下AMF定殖率越高、磷酸酶活性越强的原因（图 5）。本研究中，生态间作结合优化的培肥措施通过改善玉米根内AMF群落的结构增加AMF定殖来促进宿主磷素吸收，提升玉米生产力。
4 结论红壤玉米/花生间作配合秸秆/生物肥配施是稳定提升贫瘠红壤磷素生物有效性的最优培肥措施。该措施改变了玉米根内AMF群落的多样性，激发了群落中关键AMF菌群（球囊霉科、碎囊霉科和巨孢囊霉科）增强内生微生物网络互作关系。玉米根系AMF定殖增加，根外磷酸酶活性增强，利于有机磷矿化，促进作物产量提高。研究为红壤旱地因地制宜建立并推广生物培肥措施提升红壤耕地地力，开辟靶向调控土壤微生物功能技术途径。
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