2024, Vol. 61
中国可溶性钾资源匮乏，仅能满足当前农业需求的50%左右[1]。提高肥料利用效率，不仅节约资源与能源，也减少了环境污染[2]。植株体内的钾素主要从土壤吸收，但难以满足旺盛生长时期的需求，并且土壤中钙、镁和钾之间相互制衡，进一步影响土壤钾的供应能力[3]。叶面施肥具有养分用量少、利用率高、见效快等优势，已成为基础施肥的有效补充，尤其在土壤养分水平较低的情况下[4]。课题组前期研究[5]证实，与自由离子态钙养分相比，以螯合态形式存在的钙更有助于土壤养分的输出，促进作物增产、提升其品质参数。钾作为植株生长需求大量的营养元素，离子态研究较多，有关其变为螯合态后对作物的影响研究数据甚少[6]，推测原因可能存在两点：其一，与氮磷肥相比，钾肥的来源相对稳定，主要是速效的氯化钾与硫酸钾，在土壤中不易固定，利用率较高；其二钾元素相较其他元素化合价低，不容易发生螯合反应，即使螯合后又存在难以分离纯化的问题[7-8]。基于以上分析，本文选择喜钾作物花生为供试作物，选择光合作用初产物山梨醇为螯合配体，自由离子态钾为中心离子，通过水热合成法生成山梨醇螯合钾。设置清水对照、自由离子态钾、自由离子态钾与山梨醇混合液、山梨醇螯合钾、市售糖醇钾等5种处理进行连续两年的田间试验，考察不同形态钾对花生生产、植株钾积累、花生根际土壤微生物群落结构的影响，研究结果为进一步提高钾肥利用效率提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 试验区概况试验于2020—2021年在山东省青岛市即墨区华山镇后花园村试验基地（36°59'N，120°52'E）进行，该区域属温带季风气候，试验期间月平均气温和降水量如图 1所示。该地块土壤属于典型的中钾土壤，砂姜黑土（根据中国土壤发生分类方法划分），其两年基本化学性质与主要养分含量见表 1。供试花生品种花育22，种植密度1.8×105株·hm–2，供试肥料为本实验室自行研制的山梨醇螯合钾肥。
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图 1 试验期间月平均气温及降水量 Fig. 1 Average monthly temperature and precipitation during the experiment |
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表 1 供试土壤基本化学性质 Table 1 Basic chemical properties of soil tested |
田间试验连续进行两年，一年两季，花生与玉米轮作。花生基础施肥与播种同时进行，一次性施入氮磷钾掺混肥料（19-19-19）947.5 kg·hm–2。2020年：5月11日播种，9月13日收获；2021年：5月3日播种，8月28日收获。采用完全随机区组设计，共设置5个处理，每个处理设3个重复，每个试验小区30 m2（5 m×6 m），小区之间设有1.5米保护行：①CK：喷施清水；②IK：无机钾肥；③MK：山梨醇与无机钾肥混合（螯合态钾为0）；④SK：山梨醇螯合钾肥（本实验室自行合成，在课题组前期掌握的制备、分离等技术基础[8-9]上，对该肥料进行傅里叶红外光谱扫描，结果如图 2所示）；⑤LK：市售螯合钾肥（加拿大某公司生产）。
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图 2 山梨醇螯合钾肥的傅里叶红外光谱（FT-IR） Fig. 2 Fourier transform infrared spectra(FT-IR)of sorbitol-chelated potassium fertilizer |
在花生的四个生育期（结荚期、饱果初期、饱果末期、成熟期）分别进行叶面喷施，除对照处理CK喷施清水外，其余处理喷施等量钾，叶片正反面均匀布满雾状液滴（以K+计，浓度为1.6 g·L–1，前两次每小区每次用液量2 L，其余各次用液量4 L，2020年喷施4次，2021年喷施5次），依据天气状况每隔两周左右喷施一次。其他田间管理如虫害、除草或灌溉等，按照当地常规田间管理进行。
1.3 样品采集与分析分别在花生结荚期、饱果初期、饱果末期、成熟期进行整株花生的样品采集，每个处理取有代表性6株花生，叶片、茎秆、根、果壳、果仁各器官进行剪切分离，置于烘箱105℃杀青30 min，65℃烘至恒重，称量各器官干物质量。收获期，避开边界区域，每个小区靠近中心的同一位置采集30株花生，摘取果实（带壳），洗净、风干后称重计产，取平均数乘百为百果重，将每个小区的花生果实剥去果壳后称重计数，再计算平均数乘百为百仁重，取每个小区中比较饱满的果实（带壳）并计数，与果实总数相比则为饱果率。花生全钾含量测定采用硝酸-高氯酸-氢氟酸消解法（HNO3：HClO4= 4：1，0.5 mL HF），澄清透明后超纯水稀释定容，运用电感耦合等离子体原子发射光谱仪（ICP-OES，Avio200，PerkinElmer，美国）进行测试。
土壤化学性质测定参照《土壤农化分析》[10]；速效钾采用乙酸铵浸提后上机ICP-OES测试。
1.4 根际土壤微生物高通量测序收获时避开小区边际，随机选取3株花生，抖落根区附着不紧密的土壤，保留约1~2 mm附着于根系表层的土壤，将花生根系置于盛有15 mL无菌水的离心管中剧烈摇晃，将根取出，重复同样步骤3次为一个小区样本，共计15个样本，置于带有冰盒的车载冰箱，运至实验室后置于–40℃冰箱，随后干冰保存寄送至上海美吉生物医药科技有限公司进行微生物测序。
根际土壤DNA的提取步骤严格按照试剂盒的操作说明（Fast DNA® Spin Kit for Soil，MP Biomedicals，美国）进行。采用PCR仪（GeneAmp® 9700型，ABI，美国）实时荧光定量法对细菌16S rRNA基因中的V3~V4高变区进行PCR扩增，引物为338F（ACTCCTACGGGAGGCAGCAG）和806R（GGACTACHVGGGTWTCTAAT）。2%琼脂糖凝胶对上述扩增产物提取扩增子，胶回收试剂盒对扩增子进行纯化，MiSeq平台对PCR扩增产物进行高通量测序。高质量序列采用USEARCH7-uparse算法在相似性97%的水平上对序列进行聚类。RDP classifier贝叶斯算法对97%相似水平的操作分类单元（OTU）代表序列进行分类学分析，将特性序列与Silva（Release138 http://www.arb-silva.de）数据库进行对比，分别在各个分类学统计各样本的群落物种组成。
1.5 数据处理Excel 2016记录试验数据；SPSS 25.0进行统计分析，Origin 2021和R语言进行绘图和可视化绘制。Mothur 1.30.2进行指数分析，Circos-0.67-7绘制Circos样本与物种关系图，R 3.3.1进行主坐标分析（PC）、相关性热图统计分析和作图，物种差异分析（LEfSe）进行多级物种差异判别分析。
2 结果 2.1 山梨醇螯合钾对花生产量及构成要素的影响叶面喷施钾肥可不同程度地提高花生产量，两年田间试验结果表明，不同施肥处理显著影响成熟期花生产量及百果重、百仁重、饱果率等荚果性状（表 2）。与2020年度相比，2021年的荚果产量整体上增加18.79%，5个处理均有不同程度的增产现象，分别增产22.33%、31.79%、7.07%、11.9%、23.56%，主要客观因素为2020年7—8月的降雨量较2021年同期明显偏多，气温平均降低1.41℃（图 1）。与喷施清水对照处理CK、无机盐钾处理IK、市售螯合钾处理LK相比，山梨醇螯合钾处理SK两年产量分别平均提高25.41%、18.9%、14.97%；与混合钾处理MK（螯合率为0）相比，平均增产19.52%，差异显著。与无机盐钾处理IK相比，山梨醇螯合钾处理SK的花生百果重、饱果率两年平均增加6.52%、5.94%，与市售同类产品处理LK相比，两年平均分别增加9.54%、13.64%，差异显著。
2.2 山梨醇螯合钾对不同生育期花生植株干物质积累的影响各施钾处理显著影响不同生育期花生各器官干物质的积累（图 3）。整个生育期，花生地下部分干物质量持续增长，结荚期、饱果初期、饱果末期前三个生育期，花生地上部分干物质量持续增长，成熟期花生地上部分干物质量下降。与CK、IK处理相比，饱果末期花生地下部干物质量SK处理分别增加15.8%、23.5%；与CK、IK、LK处理相比，成熟期SK处理分别增加18.8%、29.4%、7.72%。与CK、IK相比，SK处理饱果初期花生地上部干物质量分别增加7.31%、16%，饱果末期分别增加22.4%、15.9%。与CK、IK、LK相比，SK处理饱果末期花生总干物质量分别增加19.5%、19.1%、15.7%，成熟期分别增加22.8%、27.4%、11.7%。
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注：不同小写字母表示同一时期不同处理在0.05水平上差异显著，下同。 Note: Different lowercase letters showed significant differences at 0.05 level in different treatments in the same period. The same as below. 图 3 不同施肥处理对花生植株不同生育期地上部（a）、地下部（b）干物质积累量的影响 Fig. 3 Effects of different fertilization treatments on the accumulation of dry matter in the above-ground(a)and underground(b)parts of peanut plants at different growth stages |
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表 2 不同施肥处理对花生产量及构成要素的影响 Table 2 Effects of different fertilization treatments on peanut production and component factors |
各施钾处理显著影响不同生育期花生各器官钾的积累量与收获期土壤速效钾的含量（图 4）。整个生育期，花生地下部分钾积累量持续增长，结荚期、饱果初期、饱果末期前三个生育期，花生地上部分钾积累量持续增长，成熟期花生地上部分钾积累量下降；籽仁中钾积累量持续增长；土壤有效钾含量显著受叶面施钾影响。SK处理的花生籽仁钾含量在饱果初期、饱果末期、成熟期分别为每株26.9、89.5、173.6 mg；与CK、IK、LK处理相比，饱果末期花生籽仁钾积累量SK处理分别增加30.6%、49.8%、44.8%，成熟期分别增加30.8%、59.1%、10.8%。与CK、IK、LK处理相比，SK处理饱果末期花生植株地下部钾积累量分别增加17.1%、30%、22.1%，成熟期地下部钾积累量分别增加14%、33%、2.5%。不同施肥处理对地上部钾积累量与总钾积累量的影响变化趋势一致；与CK、IK处理相比，SK处理饱果初期花生地上部钾积累量分别增加65.6%、42.4%，饱果末期地上部钾积累量分别增加20.5%、18%；成熟期各处理受干物质量影响，均有一定幅度的下降。与CK、IK、LK处理相比，SK处理饱果初期总钾积累量分别增加48.2%、25%、45%；与CK、IK处理相比，SK处理饱果后期总钾积累量分别增加19.5%、21.2%。土壤速效钾含量在2020年与2021年变化趋势基本一致，SK处理的速效钾含量最低；2020年，与CK、IK处理相比，SK处理分别降低10.8%、17.3%，2021年，SK处理分别降低12.4%、24%。
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图 4 不同施肥处理对花生植株不同生育期钾积累量（a，b，c）及成熟期土壤速效钾含量（d）的影响 Fig. 4 Potassium accumulation in peanut plants at different growth stages(a, b, c)under different fertilization treatments and available potassium content in soil at maturity stage(d) |
本研究共获得749 445条高质量原生生物序列，聚类得到6 544个OTU（操作分类单元）。如图 5a所示，各施钾处理显著提高了根际土壤细菌群落的α多样性（P < 0.05）。与CK、MK、LK处理相比，SK处理微生物群落的Sobs指数（表征实际观测到的根际土壤微生物物种数目）分别增加10.7%、12.5%、10.7%。
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注：*表示不同处理在0.05水平上差异显著，**表示不同处理在0.01水平上差异显著，下同。 Note: * indicates significant difference at the level of 0.05, and ** indicates a significant difference at the level of 0.01. The same as below. 图 5 不同施肥处理下花生根际土壤细菌α多样性指数（a）及门水平优势微生物相对丰度（b） Fig. 5 Alpha diversity index of rhizosphere soil bacteria(a)and relative abundance of phylum level dominant microorganisms(b)under different fertilization treatments |
OTU物种分类学注释结果表明，原生生物群落分属38个门、124个纲、308个目、489个科、870个属和1 888个种。土壤细菌群落在门水平上的组成情况如图 5b所示，5个施肥处理的花生根际土壤中共检出14个细菌门，相对丰度较高的前5个细菌门分别为变形菌门（Proteobacteria）、放线菌门（Actinobacteriota）、酸杆菌门（Acidobacteriota）、绿弯菌门（Chloroflexi）、髌骨细菌门（Patescibacteria），其中前4个优势细菌门占比达70%以上。SK处理提高了放线菌门、酸杆菌门、绿弯菌门、黏菌门、疣微菌门、浮霉菌门的相对丰度，同时降低了变形菌门、厚壁菌门的相对丰度。与CK处理相比，SK处理根际土壤放线菌门、绿弯菌门的相对丰度分别增加11.9%、15.4%，变形菌门、厚壁菌门的相对丰度分别减少16.2%、5.01%；与市售螯合钾处理LK相比，SK处理根际土壤酸杆菌门、绿弯菌门的相对丰度分别增加51.4%、21.8%，变形菌门、厚壁菌门的相对丰度分别减少23.3%、47.7%。
2.4.2 根际土壤微生物群落结构变化及LEfSe物种差异PC通过对不同生境或微生物群落间的物种多样性进行组间比较，分析不同分组样本群落组成的相似性或差异性（图 6a）。门水平上，第一主轴（PC1）和第二主轴（PC2）分别可解释不同施肥处理中所有差异的63.42%、11.96%，细菌群落结构的改变主要由PC1引起。基于布雷-柯蒂斯距离算法（Bray-curtis），多元方差分析（Adonis）结果表明不同施肥处理间差异不显著（R2=0.2455，P=0.564）。
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图 6 不同施肥处理花生根际土壤细菌群落主坐标分析（PC，a）及根际土壤微生物群落物种差异分析（b） Fig. 6 Principal coordinate analysis(PC)of bacterial community in peanut rhizosphere soil under different fertilization treatments(a)and species difference analysis of rhizosphere soil microbial community(b) |
物种差异分析（LEfSe）采用线性判别分析（LDA）估算每种细菌（通过非参数因子Kruskal- Wallis秩和检验找到丰度显著性差异的细菌）丰度对不同施肥处理的差异影响。通过LDA分布柱状图分析，得到从门到属的微生物分类相对丰富的差异（图 6b）。LEfSe的LDA计算结果显示，阈值大于2.0的差异物种主要来自厚壁菌门（Firmicutes）、浮霉菌门（Planctomycetes）、变形菌门（Proteobacteria）、绿弯菌门（Chloroflexi）、黏菌门（Myxococcota）、疣微菌门（Verrucomicrobiota）。5个施肥处理CK、IK、MK、SK、LK分别有1、1、3、1、2个科的细菌种群存在显著差异，其中SK处理显著富集物种为p-Verrucomicrobiota_g-Roseimicrobium与p- Planctomycetota_c-vadinHA49。
2.5 产量及构成要素与钾元素分布及根际土壤微生物群落相关性花生产量与钾元素分布及根际土壤细菌群落多样性关系密切（图 7a，图 7b）。相关性分析结果表明，2020年，花生产量与籽粒钾含量呈极显著正相关（P＜0.01），与花生植株地下部分钾含量呈显著正相关（P＜0.05），与成熟期土壤速效钾含量呈显著负相关（P＜0.05）；2021年，饱果率与成熟期土壤速效钾含量呈极显著负相关（P＜0.01）；连续两年的百果重均与成熟期土壤速效钾含量呈显著负相关。微生物Myxococcota相对丰度与籽仁钾积累量、地下部钾积累量呈显著正相关（P＜0.05），微生物Gemmatimonadota相对丰度与地上部钾积累量呈显著正相关（P＜0.05）。2020年，微生物Bdellovibrionota、Gemmatimonadota、Nitrospirota与成熟期土壤速效钾含量呈显著负相关（P＜0.05）；2021年，微生物Myxococcota、Planctomycetota与成熟期土壤速效钾含量呈显著负相关（P＜0.05）。
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注：Yield：产量；HPW：百果重；HSW：百仁重；FPR：饱果率；Pod_K，籽仁钾积累量；Over_K：地上部钾积累量；Under_K：地下部钾积累量；Total_K：总钾积累量；AK2020：2020年成熟期土壤速效钾含量；AK2021：2021年成熟期土壤速效钾含量。 Note: Yield: yield; HPW: 100-pod weight; HSW: 100-seed weight; FPR: full pods rate; Pod_K: potassium accumulation in seed kernel; Over_K: oveground potassium accumulation; Uuder_K: underground potassium accumulation; Total_K: total potassium accumulation; AK2020:soil available potassium content at maturity stage in 2020;AK2021:soil available potassium content at maturity stage in 2021. 图 7 产量构成要素与钾元素分布相关性（a）及土壤优势微生物群落与钾元素分布相关性（b） Fig. 7 Correlation analysis between yield components and potassium distribution(a)and correlation analysis between soil dominant microbial community and potassium distribution(b) |
产量的形成最终取决于干物质的积累及对籽粒的分配[11]。钾的不同存在形态（离子态、非螯合态、螯合态）显著影响花生的生长发育，其中山梨醇螯合钾处理（SK）的增产效果更为突出（表 2）。由于钾营养素形态的改变，由自由离子态转变为有机螯合态后，更易于植株吸收、迁移、转化，促进光合效率，增加光合作用产物向储藏器官运输，强化干物质的积累，进一步提升根系吸钾水平[5]。同时，糖醇本身具有渗透、润湿、降低表面张力等特点，能够促进花生叶片对钾的吸收[6]，前期研究表明含山梨醇有机肥可显著提高土壤中速效养分的含量，促进根系生长，增强作物吸收土壤中的养分，利于增产[12]。
由于山梨醇的配位作用，钾离子不再以自由离子态存在，螯合态钾被叶面吸收后易于在花生植株内迁移，减少在韧皮部的固定，这与山梨醇促进钙的转运[13]相似，增加有效到达花生植株需钾旺盛的部位的几率[14]，促进生育前期花生植株的生长。叶面喷施钾肥虽不能如土壤施钾类似直接作用于花生根系，但通过对地上部植株的影响间接作用于根系，从而影响植株地下部养分积累[15]，促进花生根系生长，增强生育后期花生植株对土壤中钾素的吸收，同时改善花生植株体内钾素转移不均衡现象[16]。植物在生长发育过程中，不断吸收外界的各种矿质养分，不同生育期，各器官积累钾元素的量不同[17]，作物养分积累量是衡量作物生长发育状况重要指标，代表作物体内养分代谢强弱，保证养分以较高的比例转移至生殖器官，是实现作物优质高产的前提[11]。研究[18]指出植株钾素的充足供应是提高产量和含钾量的关键，本研究结果表明喷施山梨醇螯合钾可提高花生籽仁对钾素的利用率，有机螯合肥料能够促进果实对钾养分的利用（图 4b），进而促进产量的提高。
3.2 山梨醇螯合钾对花生根际土壤微生物群落的影响植株通过根系结构、分泌物和黏液影响根系附近的土壤微生物，根际土壤微生物是受植物影响最大的土壤微生物群体，根际土壤属性直接决定供肥效率，代谢能力高于非根际土壤[19-20]。喷施山梨醇螯合钾（SK）不仅能够促进钾营养元素的吸收与迁移，而且影响花生植株根际土壤微域环境的细菌群落变化[21]，改变优势菌种相对丰度，促进差异物种在不同处理中的显著富集，进而增强土壤细菌种群功能，表现在能量生产和转化、辅酶转运与代谢、信号传输等[22]。首先，花生根部生长状况的改善影响根际微域环境的变化，根据植物-微生物的协同作用，土壤根际微生物刺激植物更有效地从土壤中提取养分和应对非生物胁迫，根际微生物的丰度增加可促进植株地上部的生长[23]。同时，Ling等[24]指出新型生物肥可合理调控土壤微生物群落，保持植物健康生长。其次，植物根系生长代谢，增加根系分泌物，其化学成分有利于特异性细菌合成有机酸、酚类化合物和黄酮类物质，其中的氨基酸和糖可为土壤中的微生物提供物质和能量，显著增加微生物数量[25]，根系还会分泌特定植物化学物质的混合物，以帮助协调根际微生物的组合[26]。
喷施山梨醇螯合钾处理提高了放线菌门、酸杆菌门、绿弯菌门、黏菌门、疣微菌门、浮霉菌门的相对丰度，细菌种群p-Verrucomicrobiota_g-Roseimicrobium与p-Planctomycetota_c-vadinHA49得到显著富集（图 6b）。放线菌门经常出现在干旱的环境条件下，能够作为病原菌的拮抗菌提高作物抗逆性等，而酸杆菌门同样可合成和分泌多种抗生素，利用各种机制对抗植物病原菌和害虫[27]；同时在土壤中，绿弯菌门细菌及黏菌门能够降解和分解有机物质，对土壤有机质的形成和更新有着重要的作用，它们共同维持土壤的营养平衡和健康[28-29]。有研究表明，细菌Roseimicrobium在土壤中具有分解有机物、促进植物生长、抗氧化等功能[30]；而VadinHA49具有较强的生物修复能力及抗菌作用，能够通过代谢转化有毒物质并抑制一些病原菌的生长繁殖[31]。因此，叶面喷施山梨醇螯合钾可直接或间接影响根际土壤微生物环境，从而促进花生生长，提高产量。
3.3 植株及土壤钾的分配变化与土壤根际细菌群落以及产量构成要素的相关性植株钾营养元素的吸收分配与土壤微生物相互作用，共同影响土壤中钾营养元素的释放和作物的生长[32]。本研究结果表明，芽单胞菌门、黏菌门与花生植株中钾的分布显著正相关，与土壤速效钾显著负相关（图 7b）；叶面喷施的钾肥经过花生叶片的吸收进入植株后在成熟期向下运输，促进芽单胞菌门、黏菌门的生长与代谢，间接促进了土壤中速效钾养分的释放，更多的钾被花生植株利用，表现在产量的增加；此外，芽单胞菌门含有以叶绿素为基础的光营养物种，可进一步支持基本的生物过程[33]。结果还表明，花生的产量与植株钾积累量显著正相关，与土壤速效钾含量显著负相关，土壤速效钾对产量构成要素影响较大（图 7a）；一方面，通过采取不同处理提高果实钾积累量是提高作物产量的重要途径[3]，在花生各生育期的叶片上喷施山梨醇螯合钾能更好地促进花生增长，保证植株各器官的钾素充足供应，另一方面，山梨醇螯合钾（SK）促进地上部茎叶中的光合产物、营养成分等向花生根部转移，间接促进花生根部生长和养分吸收能力增加[15]，从而促进产量的提升。
4 结论两年田间试验结果表明，在基础施肥前提下喷施钾肥可有效提高花生产量，与喷施无机盐钾相比，喷施山梨醇螯合钾平均增产18.9%，百果重与饱果率平均增加6.52%、5.94%，具体反映在促进花生全株干物质的积累，提高花生籽仁中钾积累量，增强植株对土壤养分吸收，降低土壤中速效钾含量，提高花生根际土壤微生物的多样性与丰富度，显著提高放线菌门、酸杆菌门、绿弯菌门、黏菌门、疣微菌门、浮霉菌门的相对丰度，降低变形菌门、厚壁菌门的相对丰度，促进p-Verrucomicrobiota_g- Roseimicrobium与p-Planctomycetota_c-vadinHA49的显著富集。相关性分析表明，花生产量与钾元素分布及根际土壤细菌群落多样性关系密切。因此，山梨醇螯合钾作为一种新型钾肥对提升钾的利用效率，促进花生产业发展具有重要现实意义。
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