2025, Vol. 62
表1(Table 1)
2. 中国科学院地理科学与资源研究所黄河三角洲现代农业工程实验室, 北京 100101
2. Yellow River Delta Modern Agricultural Engineering Laboratory, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
磷（P）是植被生长的必需营养元素之一，对沙地生态系统植被恢复与可持续发展至关重要[1]。沙地土壤P多来源于风成砂性母质，因而全磷（TP）含量通常较低，在干旱半干旱地区，大气干湿沉降带来的土壤细颗粒和植物碎屑是土壤P输入的重要来源[2]。且P多与钙、铁、铝等金属离子结合形成难溶性磷矿物，土壤中仅少量可溶性磷可直接被植物吸收利用[3]。与较湿润环境相比，干旱土壤中P的最大吸附量和土壤有效磷（AP）含量均显著降低[4-5]。因此，P通常是干旱半干旱地区沙地生态系统的限制性养分。
毛乌素沙地历史上是水草肥美的生态宜居地，经过长期过度樵采、滥牧滥垦和采矿活动，现已成为我国荒漠化程度较严重的地区之一[6]。为了阻止生态环境进一步恶化，我国开展了大量生态恢复工作[7]，樟子松、长柄扁桃和紫穗槐等耐旱植物被广泛推广和种植，荒漠化土地得到有效治理[8-9]。随着植被覆盖状况的改善，人工植被通过多种途径改变土壤P现状，通过分泌有机酸阴离子、改变根系结构等途径发挥自身生物潜力从土壤中获取AP，也可以通过改变土壤微生物群落组成和磷酸酶活性影响土壤P循环[10]。植被生长与土壤P形态转化密切相关[11]。一方面，植物根系吸收土壤中的可溶性磷酸盐，土壤P库在根系和环境的作用下补充磷酸根离子（PO43-），这使得土壤P在有效和缓效的形态间可逆转移[12]；另一方面，植物凋落物补充土壤P库，促进土壤P营养的循环[12]。然而，人工林对土壤P库盈亏、形态转化及有效性的影响尚未有统一结论。李森等[13]研究表明在高寒沙地进行植被恢复可以有效增加沙地TP含量及P储量，其中灌草间作的效果优于灌木和草本单独种植；薛梓瑜等[14]的研究结果表明阿拉善干旱荒漠草地6种灌木根系活动可以活化土壤钙结合态磷，从而提高根际土壤P有效性；赵琼等[15]在科尔沁沙地的研究也指出人工造林可有效促进有机磷的矿化，提高其有效性。但也有研究表明人工植被会加剧沙地P亏缺。Odum经典理论认为，生态系统在演替过程中朝着AP稀缺的方向发展。樟子松人工林的持续生长会导致沙地土壤TP含量进一步降低[15]；紫穗槐根际对AP的富集率可达18.7%，但这一数值随林龄增加逐渐降低[16]；Yu等[17]研究表明，天然恢复植被可以促进土壤P的积累，而人工乔木林根际土壤TP随着林龄增加而减少，人工林的持续生长可能会导致生态系统内P损失，进而造成人工林退化。
植被恢复是毛乌素沙地荒漠化防治和生态环境治理最有效的途径之一[6]。以往研究多考虑土壤水分为植被恢复的制约性因子[7，18]，却鲜少关注土壤P的限制作用及植被恢复对沙地P状况的影响。李金辉等[16]对毛乌素沙地紫穗槐土壤P组分进行了定量分析，指出紫穗槐根际土AP和不同形态P与非根际土差异显著，证实了植被建设对土壤P库的影响。然而，土壤P变化因植被恢复类型而异，其他人工植被对土壤中P及不同形态P含量的影响尚不明确。因此，本研究对毛乌素沙地7种典型人工植被（包括乔木、灌木和半灌木）根际土中的P含量和P形态进行对比和分析，旨在揭示典型人工植被根际养分利用情况和植被恢复过程中土壤P库的响应规律，对深入认识沙地土壤P有效性具有重要意义，以期从土壤P可持续角度为毛乌素沙地植被恢复提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况毛乌素沙地位于陕西省、宁夏回族自治区和内蒙古自治区交汇处（37°27.5′~39°22.5′N，107°20′~111°30′E），面积约4.22×106 hm2，是典型农牧交错带。该地区属于温带大陆性干旱半干旱季风气候，多年平均气温6.0~8.5 ℃，多年平均降水量250~440 mm[19]。大部分土壤为淡栗钙土，向西北逐渐为棕钙土半荒漠地带，向西南逐渐为灰钙土半荒漠地带，向东南逐渐为黄土高原灰褐土，从西至东由半荒漠地带过渡至森林草原地带[20]。本研究区域位于陕西省神木市毛乌素治沙造林基地（38°53′N，109°52′E），基地始建于2003年，土壤类型为风沙土，总绿化面积42.8万亩（1 hm2 = 15亩），植被类型以次生人工林、草为主，林草覆盖率达到65%。其中樟子松16万亩，紫穗槐和长柄扁桃混交林8万~10万亩，沙柳3万亩，小叶杨、沙柳、臭柏、沙蒿和其他树种若干亩。
1.2 样品采集在研究区域内采集樟子松（Pinus sylvestris var. mongholica）、小叶杨（Populus simonii）、长柄扁桃（Amygdalus pedunculata）、紫穗槐（Amorpha fruticosa）、沙柳（Salix psammophila）、臭柏（Sabina vulgaris）、沙蒿（Artemisia ordosica）7种常见人工恢复植被的根际土与非根际土样。每种植被选择4块立地条件基本一致的林地进行采样，其中长柄扁桃和紫穗槐、沙柳和沙蒿为混交林，单一林地设10 m×10 m样地，混交林设30 m×30 m样地。在样地中随机选取3株长势平均的植株，分别在距植株水平距离0、20、40 cm处进行取样，具体方法为：清除地表杂草、石子和凋落物后，挖掘20 cm深土壤剖面，用刷子轻扫土壤直至根系裸露，然后用药匙刮取根系表面附着土壤，置于自封袋中保存，每株植物在四个不同方向取样后混合作为一个样品，同时采集植物根际土附近的非根际土作为参照。土壤样品自然风干后分别过1 mm筛和0.149 mm筛，常温保存供分析用。
1.3 项目测试与方法土壤TP采用H2SO4-HClO4消解-钼锑抗比色法测定，无机磷采用H2SO4浸提-钼锑抗比色法方法测定[21]。AP包括二钙型磷酸盐（Ca2-P）和易交换性磷，采用0.5 mol·L-1 NaHCO3浸提-钼锑抗比色法测定[22]。土壤全磷密度（TPD）计算公式为：TPD = TP×D×H×（1 - 0.01G），其中TP为土壤全磷含量，D为土壤容重，H为土层深度，G为＞2 mm砾石质量百分含量，D由环刀采样测定所得，G取0%[21]。
土壤无机磷形态采用文献[23]分级方法测定，该方法通过连续浸提将土壤P赋存形态分为Ca2-P、八钙型磷酸盐（Ca8-P）、铝结合态磷（Al-P）、铁结合态磷（Fe-P）、闭蓄态磷酸盐（O-P）及十钙型磷酸盐（Ca10-P），具体方法为：依次利用0.25 mol·L-1 NaHCO3、0.5 mol·L-1 NH4OAc、0.5 mol·L-1 NH4F、0.1 mol·L-1 NaOH-0.1 mol·L-1 Na2CO3、0.11 mol·L-1 Na2S2O4 + 0.11 mol·L-1 Na2B4O7和0.25 mol·L-1 H2SO4进行连续浸提。
土壤全氮（TN）采用凯氏定氮法测定，土壤有机碳（SOC）采用重铬酸钾加热法测定，土壤pH采用电极法测定（水土比为2.5︰1）[21]。
各人工植被根际土壤基本化学性质见表 1。
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表 1 不同人工植被根际土壤基本化学性质 Table 1 Soil basic chemical properties in the rhizosphere of different artificial vegetations |
用Excel和SPSS 25对数据进行计算和统计分析；采用独立样本t检验和单因素方差分析对不同处理间差异显著性进行比较；对各形态无机磷和AP进行皮尔逊相关性分析；利用Origin 9.0绘图。
2 结果 2.1 不同人工植被根际土P含量特征本研究中的7种人工植被根际土TP含量为176.77~305.31 mg·kg-1（图 1a），TPD为0.59~1.02 kg·m-2（图 1b）；非根际土TP含量为370.24~583.13 mg·kg-1，TPD为1.24~1.95 kg·m-2。7种植被非根际土TP含量较根际土高56.30%~210.26%，根际土TPD高于非根际土47.36%~182.09%，但仅紫穗槐、沙柳和臭柏3种植被非根际土AP含量高于根际土（图 1c）。沙柳根际土TP含量显著高于其他植被，其余6种植被根际土TP含量在P＜0.05水平上无显著差异。小叶杨根际土AP含量为12.07 mg·kg-1，显著高于其他6种植被（图 1c），长柄扁桃次之，樟子松、紫穗槐和臭柏最低，为2.14~2.65 mg·kg-1。除小叶杨外，本研究中人工植被根际土AP含量均低于10 mg·kg-1，表明土壤处于AP缺乏状态。与非根际土相比，小叶杨、长柄扁桃和沙蒿根际土AP含量较高，紫穗槐、沙柳和臭柏与TP一致，表现为根际土低于非根际土。
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注：不同小写字母和大写字母分别表示植被间根际土和非根际土含量差异显著（P＜0.05），*表示根际土与非根际土之间差异显著（P＜0.05）。下同。 Note: Different lowercase and uppercase letters in the figure respectively indicate significant differences between different vegetation in the rhizosphere and bulk soil(P < 0.05), * indicate significant differences between rhizosphere and bulk soil for each plant(P < 0.05). The same below. 图 1 不同人工植被根际和非根际土TP、TPD和AP含量 Fig. 1 Total phosphorus, total phosphorus density, and available phosphorus contents in the rhizosphere soil and bulk soil of different artificial vegetations |
不同组分P的分布情况可以反映植物对土壤养分的利用和潜在的环境影响[22]。图 2显示了不同植物根际土和非根际土各形态无机磷含量。Ca2-P是最容易被植物吸收的磷形态，如图 2a所示，根际土Ca2-P含量范围为1.60~10.45 mg·kg-1，其中，小叶杨根际土Ca2-P含量显著高于其他植被（P < 0.05），樟子松、紫穗槐、沙柳和沙蒿间根际土Ca2-P含量无显著差异，但均低于长柄扁桃（P < 0.05）。对比不同植物根际土与非根际土Ca2-P含量可以发现，小叶杨根际土Ca2-P含量较非根际土高10.42%（P < 0.05），紫穗槐和沙柳根际土Ca2-P含量较非根际土低57.66%~72.71%（P < 0.05），其他植被根际和非根际土的Ca2-P含量不存在显著差异（P > 0.05）。Ca8-P较易溶解，常作为Ca2-P补充磷源，其在樟子松、长柄扁桃、紫穗槐和沙柳4种人工植被根际中含量较非根际土低45.45%~54.42%，其余植被根际土Ca8-P含量与非根际土无显著差异（图 2b）。
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图 2 不同人工植被根际和非根际土壤无机磷形态特征 Fig. 2 Inorganic phosphorus fraction in the rhizosphere soil and bulk soil of different artificial vegetations |
多数人工植被根际土Al-P和Fe-P含量低于非根际土（图 2c和图 2d）。如图 2c所示，小叶杨根际土Al-P含量与非根际土之间无显著差异，但其他6种植被根际土Al-P含量与非根际土相比显著减少47.35%~76.32%，表明小叶杨根际对Al-P的吸收少于其他植被。除臭柏外，其他6种植被非根际土的Fe-P含量均显著高于根际土（P＜0.05），是根际土Fe-P含量的1.65倍~4.12倍（图 2d）。紫穗槐根际土Al-P和Fe-P较非根际土差异最大，分别较非根际土低76.32%和75.32%，表明紫穗槐对Al-P和Fe-P的需求可能高于其他植被。
本研究中7种植被根际土O-P和Ca10-P含量均显著低于非根际土（图 2e和图 2f）。7种植被非根际土O-P含量无显著差异，但在人工植被根际土中，O-P含量较非根际土减少了68.38%~80.99%，表明沙地土壤中O-P可以被植被利用。不同植物根际土O-P含量也表现出一定差异，沙柳根际土O-P含量显著高于除臭柏之外的其他5种植被，樟子松根际土O-P含量与紫穗槐和沙蒿间无差异，但较其他4种植被偏低（P＜0.05）。Ca10-P主要为羟基磷灰石，是较稳定的磷形态。与非根际土相比，7种植被根际土Ca10-P含量减少了34.02%~67.48%（P < 0.05，图 2f），其中樟子松、小叶杨、长柄扁桃、紫穗槐和臭柏5种植被根际土Ca10-P含量比非根际土减少超过50%，表明这5种植被对Ca10-P的利用程度很高，而沙柳根际和非根际土的Ca10-P含量差异最小。
植被根系向深处生长的同时向外围延伸，根系生物量随水平距离的增加逐渐减少。从剖面分布角度可分为水平根型、垂直根型、斜生根型、复合根型和变态根型等类型，其生物量、根长密度、细根根长等方面存在差异[24]，对土壤P的吸收利用和活化程度不同，因此不同恢复植被下土壤P在水平方向上可能形成斑块差异。因此，根据一般植被的根幅范围，进一步采集距树基0、20、40 cm三个水平距离的根际土样品，以探究人工植被对土壤P的影响在水平方向上的差异。如图 3所示，大多数植被根际土中的无机磷形态表现出水平方向的差异，但对于O-P（图 3e），除沙蒿外，所有植被根际土不同距离处均无显著差异。樟子松根际土Ca2-P和Ca8-P含量在不同距离处无显著差异（图 3a和图 3b），Fe-P含量随着距离的增加而增大（图 3d），Al-P和Ca10-P含量在20 cm处显著高于0 cm处（图 3c和图 3f），但与40 cm处无显著差异。小叶杨根际土Ca2-P和Ca10-P含量与植株距离成反比，距植株0 cm处Al-P显著高于其他距离，Fe-P与Al-P相反。长柄扁桃根际土Ca2-P和Ca8-P含量随着与植株距离的增加而减少，Al-P和Fe-P在距植株0 cm处含量显著高于距植株40 cm处，而Ca10-P则相反。紫穗槐根际土仅Al-P含量在不同距离处存在显著差异，表现为0 cm＞40 cm＞20 cm。沙柳根际Ca2-P、Al-P和Fe-P表现为距植株0 cm处含量高于20和40 cm处，O-P、Ca8-P和Ca10-P含量在不同距离处无显著差异。沙蒿根际Ca2-P、Ca8-P和Fe-P含量均表现为0 cm处高于40 cm处，但20和40 cm处之间无差异；而O-P和Ca10-P则20 cm处含量低于40 cm处，与0 cm处无差异。臭柏根际Ca8-P、Al-P和Ca10-P在距植株20 cm处含量最低，Ca2-P和Fe-P含量在20 cm和40 cm处显著低于0 cm。总体而言，O-P含量在水平方向差异最小，而多数植物根际土Ca2-P和Al-P含量在距植株0 cm处最高。
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注：不同小写字母表示不同距离处各形态无机磷含量差异显著（P < 0.05）。 Note: Different lowercase letters indicate significant differences between inorganic phosphorus fractions in different horizontal positions(P < 0.05). 图 3 水平方向不同人工植被根际土无机磷形态特征 Fig. 3 Horizontal direction inorganic phosphorus fraction in the rhizosphere soil of different artificial vegetation |
对沙地人工植被根际土pH、SOC、TP、TN与AP进行相关性分析，结果显示，土壤SOC和TN均与TP呈显著的正相关关系（P＜0.05），但与AP相关性不显著（P > 0.05）（图 4）。土壤pH与AP的相关系数（r）为0.251（P = 0.10），TP与AP之间r = 0.016（P = 0.92），土壤pH与AP之间、TP与AP之间均无显著相关关系。
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图 4 TP、pH、SOC和TN与AP的相关关系 Fig. 4 Correlation analysis between total phosphorus, pH, soil organic carbon, total nitrogen, and available phosphorus |
樟子松和沙蒿根际土各形态无机磷与AP均无显著相关性（图 5），表明其他形态无机磷转化并不是樟子松和沙蒿根际获取AP的主要途径。小叶杨根际土中AP与Al-P和Ca10-P有显著正相关关系，而与Fe-P则呈显著负相关关系（r = -0.772*，P＜0.05），可见小叶杨根系具有促使Al-P和Ca10-P向Ca2-P转化的作用，且对土壤P库的利用能力较强。沙柳和臭柏根际土的Al-P和Fe-P均与AP显著正相关，其中Al-P与AP相关系数r高达0.945~0.982。长柄扁桃根际土AP与Ca8-P、Al-P和Fe-P呈极显著正相关关系（r = 0.890**，P＜0.01），紫穗槐根际土中仅Al-P与AP有正相关性。整体而言，本研究中有5种人工植被根际土AP与Al-P相关性显著，4种人工植被与Fe-P相关性显著，表明沙地土壤中Al-P较多地参与土壤P形态转化，其次为Fe-P。
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图 5 不同人工植被根际土无机磷与AP相关关系 Fig. 5 Correlations between inorganic phosphorus forms and available phosphorus in the rhizosphere soil of different artificial vegetations |
P在沙地中含量少且不易为植物利用，因而被认为是干旱区生态系统生产力和重要生态过程的限制性营养元素[25]。土壤P补充主要通过植被凋落物分解实现，然而，毛乌素沙地气候干旱，凋落物分解缓慢，对土壤P的补充较少，不同人工植被根系分泌物、凋落物性质及生态位的差异会导致土壤P含量差异显著。本研究中，多数人工恢复植被根际土TP低于非根际土，这与以往研究一致，虽然根系的存在可以促进土壤P向根际迁移，但由于植物根系吸收，根际土P含量通常低于非根际[26-27]。李金辉等[16]研究发现，毛乌素沙地紫穗槐根际土TP含量受植被恢复年限影响，其中28年生紫穗槐根际土壤TP含量较非根际土显著降低，但35年生紫穗槐根际与非根际土TP的差异却不显著。随着紫穗槐种植年限的增加，其根际土有机质含量逐渐增多，可能会影响P的移动进而改变根际土中P的含量[28]。樟子松和小叶杨两种乔木根际土TP显著小于非根际土，这与Liao等[29]在青藏高原沙地的研究结果一致，这可能是由于乔木凋落物归还的P不足以维持其生长需求，土壤P库中P不断地转移到地上植物体内[15]。其中，樟子松为常绿乔木，地上生物量积累的P相对较多，因而导致根际土TP含量少[30]。在7种植被中，沙柳根际土TP显著高于其他人工植被（P＜0.05），这一方面是由于沙柳根际SOC含量最高（表 1），较其他植被而言更有利于调动P向根际移动[28]；此外，已有研究表明沙柳根际土中微生物数量和酶活性均高于沙蒿和臭柏[31]，因而可有效促进凋落物分解，提高根际P含量。沙柳是毛乌素沙地分布最广泛的优势灌木，其根系的含水率和生物量在整个植株中占比最大[32]，这一特殊生理结构使其适应干旱贫瘠土壤，是一种优良的固沙作物。
植被根际土AP由于根系吸收通常出现亏缺[33]。本研究中的紫穗槐、沙柳和臭柏等3种人工植被根际土AP均低于非根际土，与上述研究结果一致。陈闻等[34]发现毛乌素沙地人工植被样地中的AP显著低于裸地，并分析是植物生长所必需的P几乎全部来源于土壤导致的。然而，小叶杨、长柄扁桃和沙蒿根际土AP则高于非根际土，尤其是小叶杨，其根际土壤AP呈现明显的富集现象，这可能是由于这3种植被根际P活化能力很强，根系对P的活化速率大于从土壤中吸收P的速率，此外，有研究指出小叶杨根际对AP有明显富集作用（富集率为36.02%）[35]。上述结果表明种植小叶杨、长柄扁桃和沙蒿有利于增加沙地土壤AP，而Stark等[36]研究也表明在生态系统恢复期种植杨树，有利于提高土壤肥力和生产力。沙蒿是本研究中唯一草本植被，其根际土AP含量高于Ca2-P，这可能是由于沙蒿根区土壤水分条件较好，有较多的易溶性磷或吸附态磷。樟子松根际土壤AP与非根际土无显著差异，说明其根系对AP的活化和吸收速率接近。
3.2 人工植被根际土无机磷形态特征及其对AP的影响铁/铝结合态磷（Al/Fe-P）是土壤中铁/铝氧化物或氢氧化物结合态的P，因其结晶性较差，对植物具有一定的有效性[37]。当土壤中出现其他阴离子被铁/铝矿物非专性吸附时，磷酸根离子被释放，游离的H2PO4-和HPO42-一部分被植物吸收，另一部分重新与矿物结合[38]。本研究中，AP在小叶杨、长柄扁桃、沙柳和臭柏根际土中与Al-P显著正相关，在长柄扁桃、沙柳和臭柏根际土中与Fe-P显著正相关，体现了人工植被调动的游离P被铁/铝矿物固定。然而，小叶杨根际土中AP和Al-P均与Fe-P呈显著负相关关系，这可能是小叶杨根际诱导土壤Fe-P转化为AP和Al-P，而小叶杨根际Al-P含量与非根际土无差异，Fe-P低于非根际土，也可证实这一点。在中性或碱性环境中，Ca2+是碱性土壤溶液中的主要阳离子，本研究中的7种人工植被根际土无机磷均以Ca-P为主，这与以往对沙地人工P形态的研究结果一致[15-16]。Andersson等[39]研究发现土壤酸化过程中大量Ca-P溶解，提高土壤AP含量。本研究中樟子松根际土pH为5.46~6.56，显著低于其他人工植被，而Ca2-P、Ca8-P和Ca10-P含量也较低，表明樟子松根系活动可导致根际土壤酸化，进而促进了Ca-P的溶解。Hinsinger [40]也指出了樟子松根系活动能有效降低土壤pH并促使Ca-P向Al/Fe-P转化。因此，在沙地种植樟子松有利于提高沙地土壤难溶性Ca-P的利用率。O-P是与氧化铁稳定结合或被铁氧化物胶膜包裹的磷矿物，为难溶性磷。本研究中人工植被根际土O-P含量均低于非根际土，可能是由于根系吸收导致。O-P可以被植物吸收，但受自然因素和人为因素影响复杂，诸多研究表明，不施肥的土壤中O-P含量不断降低[41-42]。此外，结果显示人工植被根际土O-P与AP无显著相关性，可见O-P可以被植物根系利用，但无法作为AP的直接补充P源。
土壤P在水平方向上迁移缓慢，水平方向上P的变化可以反映人工植被对土壤P营养的影响范围[43]。本研究结果显示，小叶杨、长柄扁桃、沙柳和臭柏根际土的多数形态无机磷含量表现为距植株0 cm处最高，表明这些人工植被根际土壤P可能由外围向树基迁移，以满足其生长需求。樟子松根际Al-P、Fe-P和Ca10-P在距植株0 cm处显著低于20和40 cm处，说明樟子松主要从树基附近土壤中汲取P，可能会阻碍林下植被的生长。小叶杨根际Fe-P在距植株0 cm处远低于其他距离，且与Al-P表现出“此消彼长”的关系，进一步证实小叶杨促进Fe-P转化为其他形态P，且越靠近植株转化速率越高。
4 结论毛乌素沙地种植沙柳有利于增加根际土TP，种植小叶杨、长柄扁桃和沙蒿可以提高土壤AP含量，但多数情况下种植人工植被会加剧土壤P库亏缺。沙地P以无机态为主，Al-P转化是根际土速效磷源Ca2-P最主要的来源，其次为Fe-P，种植小叶杨和沙柳有利于增加土壤缓效磷源Al-P的含量。综上，在毛乌素沙地种植小叶杨和沙柳有利于改善土壤P状况。
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