2025, Vol. 62
表1(Table 1)
2. 甘肃农业大学信息科学技术学院, 兰州 730070
2. College of Information Science and Technology, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China
湿地储存了陆地的45%~70%土壤有机碳（SOC）库，在全球碳循环中发挥重要作用。湿地高生产力和慢有机物分解率，通常被认为是碳汇[1]。然而，由于气候变化和人类活动导致的植被退化可能会逆转湿地碳汇功能，促进有机碳分解，减少碳汇能力。土壤有机碳库总量变化并不能准确反映SOC库对环境变化的响应规律。为了更准确地估计SOC对环境变化的响应，根据SOC粒径大小将其划分为颗粒有机碳（POC）（53~2 000 μm）和矿物结合态有机碳（MAOC）（< 53 μm）。土壤POC主要由动植物和根系残体半分解或未分解产物组成，其周转时间为5~20 a，易被微生物降解，处于新鲜残茬向腐殖质转化的中间过渡碳库[2]。POC能够为稳定土壤有机质组分提供微生物呼吸和碳通量，对于SOC长期固存具有重要作用[3]。相比于MAOC，POC更易受到干扰（如植被退化），且循环速度更快[2]。因此，开展湿地植被退化过程中土壤颗粒有机碳变化特征研究，对于揭示SOC稳定性对植被退化的响应具有重要意义。
土壤POC含量受放牧强度、土地退化、土壤温度和水分等诸多因素的影响。已有学者针对放牧强度、林地退化对土壤POC的影响开展了一些研究，但得出的结论不尽一致。在挪威南部低高山草地[4]和呼伦贝尔羊草草甸草原[5]，研究发现重度放牧降低了土壤POC；而在法国泰克斯高山草地，却发现放牧强度对草地土壤POC影响不显著，但土壤POC有明显年际变异性[6]。此外，关于土地退化对林草地土壤POC影响的报道也存在一定争论，如Mchunu和Chaplot[7]认为土地退化增加了土壤POC比例，但在中亚热带林地研究认为，林地退化降低了土壤POC[8]。可见，不同气候条件、放牧强度或土地退化产生不同的植被和土壤微环境，导致土壤POC变化存在一定差异。然而，目前并不清楚气候变化背景下高寒湿地植被退化过程中土壤POC将受到如何影响。
甘肃尕海湿地是我国青藏高寒湿地主要组成部分，对气候变化十分敏感，其碳库稳定对区域气候变化具有重要指示作用。然而，近年来受气候、水文变化及过度放牧等不合理人类活动影响，植被退化严重，引起湿地植物种类旱生化，植被生物量、生物多样性和丰富度下降，SOC含量和土壤养分等显著降低[9-10]。这些植被和土壤养分变化将会改变土壤POC稳定性，进而影响土壤碳循环过程。前期已经确定植被退化显著降低了尕海湿地0~20 cm层土壤活性碳组分[9]，但尚不明确：土壤POC在植被退化过程中的动态变化规律如何？哪一层变化最为显著？土壤POC变化的关键驱动因子是什么？鉴于此，本研究继续选择尕海沼泽草甸湿地为研究对象，研究不同植被退化程度下湿地土壤POC分布及其动态变化特征，以期揭示高寒湿地植被退化对土壤有机碳库稳定性影响，研究结果可为科学制定碳库稳定的高寒湿地保护策略提供依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况甘肃尕海湿地位于青藏高原东北边缘（33°58'12″N~34°32′16″N，102°05′00″E~102°47′39″ E），海拔3 430~4 300 m，是若尔盖湿地的重要组成部分，区内以沼泽草甸湿地为主要类型，占湿地面积的88%以上（约51 160 hm2）[10]。气候属青藏高原气候带、高寒湿润气候区，年均气温1.2 ℃，以7月最高，1月最低，无绝对无霜期，年均降水量781.8 mm，主要集中在7—9月。主要植物有藏嵩草（Kobresia tibetica）、蕨麻（Potentilla anserina）、早熟禾（Poa annua）、棘豆（Oxytropis falcata）、青藏苔草（Carex moorcroftii）、冷蒿（Artemisia frigida）、兰石草（Tibet Lancea）、珠芽蓼（Polygonum viviparum）等。土壤类型主要以高山草甸土、暗色沼泽土与泥炭土为主。试验期间温度和降雨见图 1，气温和降水资料来源于保护区气象站（每隔60 min采集一次）。
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图 1 研究区2016年和2017年生长季气温和降水特征 Fig. 1 The daily temperature and precipitation during the growing season from May to September in the study area for 2016 and 2017 |
选择尕海湖周边的典型高寒沼泽草甸为研究区域。从20世纪50年代开始，该区气温显著升高，降水明显减少，平均每10年气温升高0.4℃，降水减少2 mm[11]。与此同时，该区湿地大部分被人为排水疏干为沼泽草甸进行放牧，地下水位也开始下降[12]。随放牧强度逐年增加（放牧强度从20世纪50年代的每年每公顷8.23 ×105只羊增至2005年的每年每公顷3.07×106只羊），沼泽草甸植被开始损失[13]，触发植被退化。土壤水分的下降进一步加剧植被退化，靠近尕海湖区域退化最明显，徐国荣等[10]发现这些区域沿湖距离变化有明显植被退化梯度。
本研究选择尕海湖周边典型植被退化区域，采用空间代替时间方法，选择地势平缓且坡向一致地段，设立了三个线性样带（A、B、C），建立3个10 m×10 m的重复样地，样地间隔大于10 m。依据湿地植物种类组成、地上生物量、群落高度和盖度等指标，参考湿地植被退化等级划分[14]，将湿地划分为未退化（ND）、轻度退化（SD）、中度退化（MD）及重度退化（HD）4种植被退化程度。样地布设见图 2，详情见表 1。
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注：A、B和C代表三个样带；ND：未退化；SD：轻度退化；MD：中度退化；HD：重度退化。下同。 Note: A, B, and C represent three transects. ND: no-degraded vegetation; SD: slightly degraded vegetation; MD: moderately degraded vegetation; HD: heavily degraded vegetation. The same as below. 图 2 采样点分布图 Fig. 2 Distribution of sampling sites near alpine lake |
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表 1 研究样地描述 Table 1 Description of the experiment sites |
2016年、2017年5—9月每月中旬在4个退化程度的样地内，用土钻进行“Z”形7点取样，即在样地上、下两侧选择两点，并在对角线选三点形成Z型采样。分0~10、10~20、20~40、40~60、60~80和80~100 cm土层取样，相同土层土样混合组成1个土样，3次重复，四分法取部分，去掉植物残根和石块，将部分样品装入铝盒带回实验室用烘干法测定土壤含水量（SWC）；另一部分用保鲜袋装好带回实验室，自然风干后过2 mm筛，测定土壤POC；另一部分用于测定土壤有机碳。并于2016年5月份测定初始土壤容重（环刀法）、pH（水土比5:1）、全氮（半微量凯氏定氮法）、全磷（钼锑抗分光光度法）和全钾含量（酸溶—火焰光度法）。土壤理化性状见表 2。
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表 2 样地土壤理化性质 Table 2 Physicochemical properties of soil in the experimental sites |
为减少对样地干扰，分别于2016年和2017年9月在各退化程度研究样地内随机设置2块面积0.5 m×0.5 m的样方（每退化程度6样方），进行盖度、高度、生物量和优势种等植物特征调查。样方内植物齐地面剪下，80 ℃下烘至恒量得地上生物量。随机选取各退化程度地上生物量的3样方，取30 cm深度（该区植被根系主要分布在30 cm层）植物根系土样（0.2 m×0.2 m），带回室内用清水洗净，烘至恒量得地下生物量[9-10]。实验中未对重度退化程度生物量进行调查。
1.3.3 分析方法土壤容重（BD）采用环刀法测定，pH采用1:5土/水，全氮（TN）采用半微量凯氏定氮法，全磷（TP）采用钼锑抗分光光度法，全钾（TK）采用酸溶—火焰光度计法，土壤有机碳（SOC）采用（重铬酸钾氧化—外加热法）测定[15]。土壤颗粒有机碳（POC）含量采用Franzluebbers和Stuedemann的方法[16]测定。称取20.00g过2 mm筛的风干土，放入250 mL三角瓶，加入100 mL 0.1 mol·L–1的Na4P2O7，振荡16 h后过0.053 mm筛，反复用蒸馏水冲洗。所有留在筛子上的物质在60℃烘干称重，将大于53 μm土壤颗粒磨碎过0.149 mm筛，取一定重量样品测定其有机碳含量，乘以其所占土壤百分比得POC含量。
1.4 数据处理与分析采用Origin 9.0软件制图；利用SPSS 23.0对数据进行统计分析；利用Canoco5.0软件进行冗余分析（RDA）。对数据进行正态性检验和方差齐性检验后，采用配对样本-T（paried samples-T）检验分析两年间生物量和土壤含水量间差异（P = 0.05），多因素方差分析法分析植被退化、土层、取样时间及其交互作用对土壤水分、有机碳和POC含量的影响；多重比较法对不同退化程度不同土层土壤POC含量进行差异显著性检验；采用RDA分年度分析气象因子、土壤理化性状和生物量对SOC、POC变化的贡献，确定各年度影响湿地土壤有机碳组分变化的主导因素。本文中所有数据均为平均值±标准误。
2 结果 2.1 植物生物量及土壤含水量变化由图 3可以看出，植被退化对地上、地下生物量均有显著影响，且存在年际差异。与ND相比，MD、HD的地上、地下生物量均在2017年显著下降（P < 0.05）；而在2016年，仅HD的地上、地下生物量显著下降，分别下降了46.93%和27.52%。2016年地下生物量显著高于2017年（P < 0.05）。植被退化显著降低了植物生物量，在2017年影响尤为显著。
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图 3 各植被退化程度湿地2016年和2017年植被生物量 Fig. 3 The biomasses under different vegetation degradation levels in 2016 and 2017 |
如图 4所示，ND和SD土壤含水量（SWC）在两年中均随土层加深趋于减少，而MD和HD的SWC沿土层剖面相对稳定。SWC受植被退化影响显著，但随土层加深，影响效果不尽一致。在0~10 cm和10~20 cm土层，ND和SD在两年中的SWC均显著高于MD和HD，但在其他土层，仅ND和HD的SWC存在显著差异（P < 0.05）。2016年ND表层土壤SWC含量（0~10 cm和10~20 cm）显著高于2017年（P < 0.05），其他土层无显著差异。
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注：图中土壤含水量为5—9月的均值。不同小写字母表示相同土层不同退化程度间差异显著（P < 0.05）。下同。 Note: The soil water content in the figure was the average from May to September. Different lowercase letters indicate significant differences between different degrees of degeneration in the same soil layer(P < 0.05). The same below. 图 4 各植被退化程度湿地2016年和2017年土壤含水量（SWC） Fig. 4 The soil water content(SWC)under different vegetation degradation levels in 2016 and 2017 |
植被退化、土层深度和采样时间均显著影响SWC、SOC和POC的含量。其中，植被退化、采样时间和土层对2016年和2017年的SWC、SOC和POC的影响极显著，且各因素存在极显著交互作用；植被退化与土层深度、植被退化与采样时间以及植被退化、土层和采样时间的交互均对POC有极显著作用（P < 0.001）（表 3）。
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表 3 植被退化、采样时间和土层交互作用下SWC、土壤有机碳(SOC)和颗粒有机碳(POC)方差分析 Table 3 Variance analysis of SWC, soil organic carbon (SOC) and particulate organic carbon (POC) under the interaction of vegetation degradation, sampling time and soil layer |
与SWC相似，植被退化也显著降低了表层SOC，且随土层加深，降低幅度逐渐减小，最后趋于一致（图 5）。在0~10 cm和10~20 cm土层，ND和SD的SOC均显著高于MD和HD（P < 0.05），但在其他土层差异不显著（P > 0.05）。就土层分布而言，除HD外，其他3种植被退化程度的SOC均随土层深度增加呈下降趋势，而HD呈先增后减趋势。就年度而言，2016年SOC含量与2017年差异不显著（P > 0.05）。
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图 5 各植被退化程度湿地2016年和2017年土壤有机碳（SOC）含量 Fig. 5 The contents of soil organic carbon(SOC)under different vegetation degradation levels in 2016 and 2017 |
植被退化显著影响湿地POC含量，但随土层增加，影响趋于减弱（图 6）。在0~10 cm层，ND和SD在2年的POC含量均显著高于MD和HD（P < 0.05）；在10~20 cm土层，ND在2017年的POC含量显著高于其他3个退化程度，而在2016年，仅显著高于MD和HD（P < 0.05）；在20~100 cm层，各植被退化程度POC含量趋于一致，无显著差异（P > 0.05）。就土层分布而言，各植被退化程度POC含量均随土层加深逐渐降低，表层（0~20 cm）显著高于深层（20~100 cm）；ND、SD、MD和HD的POC含量主要集中在0~40 cm层，该层含量分别占采样层的78.6%和78.7%（2016年和2017年，下同）、79.4%和71.9%、73.4%和64.9%，64.9%和60.6%。就年度而言，各植被退化程度在2016年POC含量均明显高于2017年。可见，植被退化显著改变了表层土壤POC分布特征，但在不同年份存在一定变异。
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注：不同小写字母表示相同土层不同退化程度间差异显著（P < 0.05）。不同大写字母表示相同退化程度不同土层间差异显著（P < 0.05）。 Note: Different lowercase letters indicate significant differences between different degrees of degeneration in the same soil layer(P < 0.05). Different capital letters indicate significant differences between different soil layer in the same degree of degradation(P < 0.05). 图 6 各植被退化程度湿地2016年和2017年土壤颗粒有机碳（POC）含量 Fig. 6 The contents of soil particulate organic(POC)under different vegetation degradation levels in 2016 and 2017 |
在2016年和2017年生长季，4种退化程度土壤POC呈现出明显的时间变化特征，且两年变化间存在一定差异，2016年变幅明显高于2017年（图 7）。在2016年，除0~10、10~20和80~100 cm层外，其他各层POC变化趋势基本一致，均表现为随时间呈线性增加，但各退化程度在不同土层最小值出现的时间存在差异，如在10~20 cm，ND和MD最小值出现在7月，分别为6.56和2.63 g·kg–1，但SD和HD最小值却出现在6月，仅为2.37和2.00 g kg–1。在0~10 cm土层，ND的POC在2016年5月值最大，为19.94 g kg–1，最小在8月，为12.12 g·kg–1；SD和MD的POC变化基本一致，均在6月最小，9月最大；对于HD，2016年POC呈现“W”形变化趋势。在80~100 cm，除6月变幅较大外，POC在其他月份变幅均较小，在0.10~1.80 g·kg–1波动。2017年，除ND的10~20 cm POC外，其他退化程度各土层变化趋于一致，变幅较小；仅0~10 cm变幅相对较大，均在5月、9月达到最大。总体而言，在0~20 cm层，POC时间变化为先降后增，5月、9月最高；在20~100 cm层，POC含量基本趋于稳定，变幅较小；2016年变幅明显高于2017年。
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图 7 各植被退化程度湿地土壤POC在2016年和2017年的时间动态 Fig. 7 The temporal dynamics of POC under different vegetation degradation levels in 2016 and 2017 |
冗余分析（图 8）表明，气象因子、土壤理化性状和生物量对SOC和POC在2016年前两轴的累计方差贡献率为97.61%，土壤全氮与地下生物量解释率分别为87.6%与3.7%；而在2017年前两轴的累计方差贡献率为94.07%，土壤全氮与地下生物量解释率分别为76%与12.7%。土壤有机碳和颗粒有机碳含量与各指标（除土壤容重与pH）均呈现正相关关系。在2016年与2017年，前两个轴特征值能较好地反映土壤有机碳和颗粒碳与环境间的关系，土壤全氮与地下生物量是湿地土壤有机碳和颗粒有机碳含量变化的主要影响因素。
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注：AGB为地上生物量、BGB为地下生物量、BD为容重、TN为全氮、TP为全磷、AT为生长季均温。 Note: AGB: aboveground biomass; BGB: belowground biomass; BD: soil bulk density; TN: total N; TP: total P; AT: average temperature during growing season. 图 8 SOC、POC与环境因子的冗余分析（RDA） Fig. 8 Redundancy analysis(RDA)results of SOC, POC and environmental factors |
土壤POC主要来源于植物残体的分解物，故植被生产力变化会显著影响生态系统POC含量[17-18]。Li等[19]的研究发现，植被是影响POC的主要变量之一，本研究进一步证实植被在湿地POC变化中发挥重要驱动作用。本研究显示，植被退化显著降低了0~10 cm和10~20 cm土层POC含量，但随土层增加影响趋于变小（图 6）。主要原因如下：首先，未退化样地生物量显著高于退化样地（表 1），引起进入土壤植物残体高于退化样地，导致POC增加，POC与生物量的RDA分析结果（图 8）进一步证实了该推断。其次，植被退化造成地表裸露，在中度和重度退化样地，由于植被损失较多，覆盖较低[12-13]，造成地表裸露。而地表裸露易产生土壤侵蚀，特别在0~20 cm土层，侵蚀带走一部分POC，同时也破坏原土壤团聚体，而新团聚体形成速度降低，致使POC显著减少。然而，随土层深度增加，植物残体输入（研究区植物根系主要集中在0~20 cm）、土壤侵蚀和土壤团聚体破坏趋于减弱，4个退化程度土壤POC含量又趋于一致（图 6），这与Damien等[20]对草地和王娜[8]对中亚热带退化林地的研究结果一致。该结论也表明土壤POC对表层植物根系分布变化非常敏感。
3.2 土壤颗粒有机碳的时空变化规律POC动态变化的影响因素较多，是一个相对复杂过程。本研究表明，在0~20 cm土层，各退化程度土壤POC含量在2年试验期均为先降后增，在5月和9月达到最大值，而在20~100 cm，POC含量基本趋于稳定（图 7）。POC含量的主要影响因子为植物残体输入和土壤微生物[20]，这两因子变化主要受植物生长节律和气候调节。一方面，在5月和9月，恰好处于植物生长初期和末期。其中5月中旬，该区温度逐渐升高，微生物活性增强，加快分解往年累积的地表枯落物，使得进入土壤的POC来源增加；与此同时，植物根系生长可造成土壤大颗粒物质破碎化，进一步增加POC含量[8]；此外，5月初也是该区土壤解冻时间段[21]，表层土壤解冻循环造成大颗粒物质破碎化，这两个过程最终导致POC含量增加。在9月中旬，植物开始停止生长，逐渐衰老，凋落物输入显著增加[22]，增加了土壤中POC的底物来源，进而增加POC含量。另一方面，微生物对凋落物和植物残体的分解与转化量受土壤水分和温度影响[23]。7—9月份，研究区气温升高，降雨增多（图 1），导致土壤温湿度增加，有利于微生物活动，表层中沉积的凋落物首先被分解为POC，含量增加，这与石亚攀等[23]对针阔混交林研究结果类似。本研究也发现2016年土壤POC含量、变幅明显高于2017年（图 7），这可能由于2016年温度（图 1）、土壤含水量（图 4）显著高于2017年，水热间差异导致POC含量与变幅不同。Damien等[20]对不同放牧强度草地的研究也得出POC有明显的年际变异性。植被退化、采样时间和土层间具有显著交互作用（表 3），以及温度、土壤含水量与土壤POC之间的正相关关系（图 8）进一步解释了2016年POC含量、变幅高于2017年。这也意味着植被退化对湿地土壤POC的影响会因采样时间、气候和植被生长等本底条件的差异而有所不同。
POC含量也受土层深度的影响，本研究中各植被退化程度土壤POC均随土层加深趋于降低，最后达到稳定（图 6），这与刘旭川[24]在典型高寒草甸研究结果一致。在高寒沼泽草甸，随土层加深，土壤水热要素及性质变差，微生物活性降低[8]，加之植物残体对深层土壤输入减少，故出现了POC随土层增加趋于降低趋势。这与杨娥女[25]对黄土高原土壤POC的研究结果一致。
3.3 环境因素对土壤颗粒有机碳的影响植被、气候和土壤理化性质等是影响POC分布与变化的主要因素。本研究表明，地下生物量和土壤全氮是引起土壤POC变化的关键因子（图 8），这可能是因为植物根系分泌物是土壤非保护性有机质的主要来源[26]，故植被状况与土壤颗粒有机碳密切相关。当植被发生退化时，其地下生物量显著减小，造成有机碳来源减少，降低了POC含量；同时植被退化湿地土壤含水量降低，全氮含量降低，导致驱动土壤POC产生的微生物活性变弱。石亚攀等[23]研究显示，土壤POC是由动植物残体、根系残积物向腐殖质过渡的活性有机碳，根源性土壤POC与微生物产物结合便形成了新的微团聚体[27]。因此植被和理化性质对土壤POC的影响，更多地体现在本文未考虑的微生物活动、酶活性等因素，这需要进一步研究。
此外，随植被退化程度加剧，退化时间也在延长，损失的POC数量绝对值也在增大。高寒沼泽草甸与高寒草甸类似，其土壤剖面含砾石5%~30%（除草皮层），且颗粒细砂粒和粗粉粒为主，黏粒较少[28]，植被退化程度和退化时间的双重影响致使土壤矿物对土壤POC保护作用明显减弱，不可避免地造成包括POC在内的土壤活性碳氮组分流失，引起碳排放增加。因此，采取有效措施防治高寒沼泽生态系统植被退化、减缓碳排放在该类生态系统尤为重要。
4 结论植被退化显著降低了表层（0~20 cm）的土壤POC，但随土层加深影响趋于减弱，表明植被退化对表层土壤POC影响更为明显。土壤全氮与地下生物量是尕海湿地土壤有机碳和颗粒有机碳含量变化的主要影响因素。研究也发现，植被退化对湿地土壤POC的影响表现出明显的年度和季节性差异，说明植被退化对湿地土壤POC影响会因区域气候、植被生长等本底条件差异而有所不同。总之，植物生物量提升有助于提高高寒湿地碳汇能力，在碳中和碳达峰的国家“双碳”目标战略背景下，高寒退化湿地植被恢复能够有效促进该区率先实现“双碳目标”，进一步提升高寒湿地系统服务功能。
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