2025, Vol. 62
表1(Table 1)
2. 绿洲生态教育部重点实验室, 乌鲁木齐 830046
2. Key Laboratory of Oasis Ecology, Ministry of Education, Urumqi 30046
全球变暖已是不争的事实，也是目前全世界面临的巨大挑战，随着全球气候变暖加剧，降水格局发生了巨大变化[1]。新疆温带荒漠生态系统，植被稀疏、多样性低，是典型的生态脆弱区，对气候变化响应敏感[1-2]。全球变暖背景下，新疆温带荒漠生态系统降水格局发生显著变化，冬季降雪和早春降水增加显著[3]，总体呈现“暖湿”的变化趋势[4]。水是荒漠植物生长和土壤微生物活性的首要限制因子。冬季降雪和早春降水直接影响土壤温度和水分含量，直接改变荒漠土壤微生物群落的活性和功能，影响植物生长、养分循环和土壤碳固持等生态系统服务功能。
土壤酶作为土壤有机体的生物催化剂，其催化效率关系到土壤氮、磷有效性和植物对氮、磷的吸收积累[5]。研究表明，冬季积雪变化和早春消融过程，直接影响土壤水分空间分布特征和土壤温度[6]，使土壤环境发生变化，间接影响土壤胞外酶活性；尤其是冬季积雪增加不仅增加土壤水分含量，而且起到隔热保温作用[7]，使土壤温度升高，改变其土壤中的酶活性。其次，土壤酶活性对水分波动响应剧烈，随着积雪融水增加而呈现增高的趋势[8]，其主要原因是，一方面，积雪融水通过改变土壤水分和养分等理化性质调控土壤中养分的吸收以及矿化与分解之间的平衡，进而对土壤酶活性产生重要影响[9]；另一方面，积雪融水变化影响植物生长发育过程，植物生长状况的好坏直接影响根际土壤微生物的活性，进而改变土壤酶活性[10]。丛枝菌根（arbuscular mycorrhizal，AM）真菌，作为土壤微生物群落中的一类关键功能群微生物，能够与90%以上的荒漠植物形成共生体，其庞大的菌丝网络，能够扩大植物对土壤养分的吸收面积，促进植物对氮和磷等养分的吸收[11]。此外，AM真菌促进植物生长，提高陆地生态系统的碳储量[12]。研究表明，AM真菌会显著提高土壤酶活性[13]，主要原因是AM真菌影响其他土壤微生物活性，加快土壤酶对有机物的催化作用，提高土壤养分有效性，促进植物对养分吸收。在荒漠生态系统中，水分极端匮乏，冬季积雪变化背景下，AM真菌提高土壤养分有效性的机制仍不清楚，是否能通过改变土壤酶活性，进而影响土壤养分有效性仍需进一步研究。
本研究以典型温带荒漠生态系统-古尔班通古特沙漠为研究对象，模拟气候暖湿趋势下冬季积雪变化和原位抑制土著AM真菌活性，探究冬季积雪变化背景下AM真菌对土壤养分和土壤酶活性的影响，通过矢量分析解释微生物代谢限制的机理。研究结果将有助于评估冬季积雪变化背景下，荒漠土壤养分和酶活性的变化规律，揭示荒漠区土壤微生物代谢限制机制，为促进荒漠草本植物生长发育和合理开发利用荒漠生态系统提供理论支撑。
1 材料与方法 1.1 研究区概况试验地点位于准噶尔盆地南缘的古尔班通古特沙漠（34°09′—49°08′N，73°25′—96°24′E）。气候类型为大陆性干旱温带气候，年平均气温为7.19 ℃，年平均降水量约为70~150 mm，在冬季，沙漠通常被20 cm左右的积雪覆盖[14]，早春积雪融水和降雨，为短命植物种子的萌发提供充足的水分，植被主要以梭梭和短命植物为主，且物种丰富度相对较高。
1.2 试验设计于2022年设置冬季积雪变化和原位抑制AM真菌活性的双因素长期定位试验。采用裂区随机区组试验设计，主区为对照（增水40 mm，W）和AM抑制处理（增水40 mm同时添加苯菌灵，BW），副区为冬季增雪100%（+S）、冬季自然降雪（CK）和冬季减雪100%（-S），共6个处理，重复5次，主区面积为4 m×7 m=28 m2，副区面积为1 m×1 m= 1 m2，相邻主区间隔1 m。根据模拟增加降水预实验，增加10 mm降水，最大影响土层深度仅为10 cm；并且荒漠短命植物根系主要集中在0~20 cm深度，所以在主区和副区之间嵌入高25 cm的镀锌铁皮，以消除土壤水分相互扩散带来的影响。对照（W）是在积雪融化后每两周增水10 mm，生长季共加四次水，总共40 mm。AM抑制处理（BW）是通过使用苯菌灵（Benomyl）作为杀菌剂抑制AM真菌的活性，其化学成分为1-正丁氨基甲酰-2-苯并咪唑氨基甲酸甲酯[15]，作为一种广泛应用的AM真菌杀菌剂，对其他非目标真菌和其他土壤微生物的作用可忽略[15-16]，苯菌灵随增水过程一起加入，即每两周增加10 mm苯菌灵溶液（1 mm水中含有0.6克苯菌灵活性成分），生长季共加4次苯菌灵溶液，总共40 mm，以此抑制AM真菌活性。增雪处理是将覆盖在减雪处理遮雪板上的积雪均匀地添加到增雪处理中，自然降雪保持原有不变，11月开始，每月一次，直至降雪停止为止。
1.3 土壤样品采集本研究在短命植物生物量最大时（2023年5月20日，距最后一次增水15d），进行土壤样品采集，每个处理样方按照三点法采集0~10 cm和10~20 cm土样。共采集3份，一份置于遮光处自然风干，测定土壤速效磷、有机碳、pH、EC；一份置于–20℃冰箱，测定铵态氮、硝态氮；另一份置于4 ℃冰箱，测定与土壤碳、氮、磷的循环相关的几种代表性的酶活性，分别为代表有机质降解的α-1，4-葡糖苷酶（AG）、β-1，4-葡糖苷酶（BG）；代表含氮有机物水解的脲酶（Urea）、β-1，4-乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）；代表有机磷转化为无机磷的碱性磷酸酶（ALP）[17]。
1.4 测定方法pH采用电位法测定；速效磷采用酸溶—钼锑抗比色法测定；铵态氮采用NaCL浸提—靛酚蓝吸光光度法测定；硝态氮采用NaCL浸提—紫外分光光度法测定；有机碳采用重铬酸钾-浓硫酸氧化外加热法测定[18]。土壤酶活性采用96微孔板荧光法测定[19]，标准底物为伞形酮（MUB），称取1 g土样置于100 mL 50 mmol·L的醋酸钠缓冲液（pH=5）中，涡旋震荡5 min后用移液枪分别吸取200 μL土壤匀浆样品和50 μL底物至96微孔板，置于25 ℃恒温培养箱黑暗条件下培养4 h，运用多功能酶标仪（SpectraMax M5，美国）测定其荧光度。为了表达土壤胞外酶化学计量，根据酶活性计算了C、N和P获取酶的比率。
| C: N EEA ratio =ln(AG+BG)/ln( Urea +NAG) | (1) |
| C:P EEA ratio =ln(AG+BG)/ln(ALP) | (2) |
| N: P EEA ratio =ln( Urea +NAG)/ln(ALP) | (3) |
土壤微生物代谢限制通过土壤胞外酶比例进行矢量分析来量化，计算公式如下：
| Vector length =(x2+y2)0.5 | (4) |
| Vector angle =arctan2(x,y) | (5) |
式中，x =（AG + BG）/（AG + BG + AP），y =（AG + BG）/（AG + BG + Urea + NAG），arctan 2表示双参数arctan函数。矢量越长，C限制越大，矢量角度（分别）小于或大于45°，则表示N或P限制，P限制随着角度的增大而增大，而N限制随着角度的增大而减小。
1.5 数据处理数据整理采用Excel 2019统计数据；使用SPSS 22对AM真菌（AMF）与积雪（S）处理及两者互作效应做双因素方差分析（Two-way ANOVA）检验，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）邓肯（Duncan）多重比较法比较不同处理间的显著性（显著性水平设置为P < 0.05）；使用Origin 2023 b作图。
2 结果 2.1 冬季积雪变化后抑制AM真菌对不同土层孢子密度和菌丝密度的影响如图 1所示，0~10 cm土层，与对照相比，AM抑制处理在积雪增加、自然降雪和积雪减少基础上，显著降低了土壤孢子密度和菌丝密度（P < 0.05），其中在积雪增加基础上，降幅最高，分别为-51.49 %、-45.36 %（图 1a，图 1b）；10~20 cm土层，与对照相比，AM抑制处理在积雪增加、自然降雪和积雪减少基础上仅仅显著降低了土壤孢子密度，对菌丝密度无显著影响（图 1c，图 1d）。说明AM抑制处理显著抑制了原位土著AM真菌的活性。
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注： W：对照；BW：AM抑制处理；+S：积雪增加；CK：自然降雪；-S：积雪减少；***表示P < 0.001；**表示P < 0.01；*表示P < 0.05，*代表W和BW之间显著性差异，小写字母代表+S、CK、-S之间显著性差异，下同。 Note: W: Control; BW: AM inhibition treatment; +S: Increase in snowpack; CK: Natural snowfall; -S: Decrease in snowpack; *** denotes P < 0.001;** denotes P < 0.01;* denotes P < 0.05, * stands for significant difference between W and BW, and the lowercase letters stand for significant difference between +S, CK, and -S, The same as below. 图 1 不同土层中不同处理对土壤孢子密度和菌丝密度的影响 Fig. 1 Effect of different treatments on soil spore density and mycelium density in different soil layers |
如图 2所示，双因素方差分析表明，积雪和AM真菌均显著影响地上部净初级生产力（Net Primary Production），但两者交互无显著影响。与对照相比，抑制AM处理在积雪增加、自然降雪和积雪减少基础上，显著降低了植物地上部净初级生产力（P < 0.05），降幅分别为–37.71%、–40.96%、–64.37%。说明AM真菌的存在明显促进了植物地上部的生长。
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注： AMF：AM真菌因子的显著性影响；S：积雪因子的显著性影响；AMF×S：AM真菌和积雪的交互影响。下同。 Note: AMF: Significant effect of AM fungi factor; S: Significant effect of snowpack factor; AMF×S: Interaction effect of AM fungi and snowpack. The same as below. 图 2 不同处理对植物群落净初级生产力的影响 Fig. 2 Effect of different treatments on net primary productivity of plant communities |
如表 1所示，双因素方差分析表明，0~10 cm土层，积雪变化对土壤理化性质无显著影响，AM真菌显著影响土壤铵态氮、有机碳含量，积雪变化和AM真菌交互作用显著影响土壤EC、铵态氮含量。10~20 cm土层，积雪变化显著影响速效磷含量，AM真菌显著影响铵态氮、EC，积雪变化和AM真菌交互作用显著影响铵态氮含量。
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表 1 不同处理下土壤理化性质主效应分析 Table 1 Main effect analysis of soil physicochemical properties under different treatments |
如表 2所示，0~10 cm土层，与对照相比，AM抑制处理在积雪增加基础上，显著降低了土壤有机碳含量（P < 0.05），显著提高了土壤速效磷和铵态氮含量（P < 0.05），EC无一致性变化规律，pH和硝态氮无显著影响。10~20 cm土层，与对照相比，AM抑制处理在积雪增加基础上，显著提高了有机碳含量（P < 0.05），自然降雪和积雪减少基础上，降低了有机碳含量，但未达到显著水平（P > 0.05）；自然降雪基础上，显著降低了速效磷、铵态氮含量（P < 0.05），积雪增加和积雪减少基础上，提高了速效磷、铵态氮含量，但未达到显著水平（P > 0.05），对pH、EC、硝态氮含量均无显著影响。表明AM真菌使不同土层中土壤速效磷和铵态氮含量均明显降低，有机碳含量增加。
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表 2 不同处理对不同土层土壤理化性质的影响 Table 2 Effect of different treatments on soil physicochemical properties in different soil horizons |
如图 3所示，双因素方差分析表明，0~10 cm土层，AM真菌仅显著影响土壤氮、磷循环相关酶活性，积雪以及积雪和AM真菌交互作用对土壤碳、氮、磷循环相关酶活性均有显著影响。与对照相比，AM抑制处理在自然降雪基础上，显著提高了土壤碳、氮和磷循环相关酶活性（P < 0.05），增幅分别为31.58%、35.95%、20.38%，积雪减少基础上，仅仅只显著提高了土壤磷循环相关酶活性（P < 0.05），降低了土壤碳、氮循环相关酶活性，但未达到显著水平（P > 0.05），积雪增加基础上无一致性变化规律（图 3a，图 3b，图 3c）。双因素方差分析表明，10~20 cm土层，AM真菌、积雪以及AM真菌和积雪交互作用显著影响土壤磷循环相关酶活性。与对照相比，AM抑制处理在积雪增加基础上，显著提高了土壤碳、氮和磷循环相关酶活性（P < 0.05），增幅分别为49%、34%、67%，自然降雪与积雪增加基础上呈现相同规律，但未达到显著水平（P > 0.05），积雪减少基础上，降低了土壤氮和磷循环相关酶活性，也未达到显著水平（P > 0.05）（图 3d，图 3e，图 3f）。说明在积雪增加和自然降雪基础上，AM真菌抑制了土壤中碳、氮和磷循环相关酶活性，积雪减少基础上，提高了土壤碳和氮循环相关酶的活性。
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图 3 不同处理对土壤碳氮磷循环相关酶活性的影响 Fig. 3 Effects of different treatments on enzyme activities related to soil carbon, nitrogen and phosphorus cycles |
如图 4所示，双因素方差分析表明，0~10 cm土层，积雪显著影响土壤微生物碳限制和磷限制，积雪和AM真菌交互作用仅显著影响土壤微生物磷限制。与对照相比，AM抑制处理在积雪增加和自然降雪基础上，增加了土壤微生物碳限制，减少了土壤微生物磷限制，积雪减少基础上，减少了土壤微生物碳限制，增加了土壤微生物磷限制，但均未达到显著水平（P > 0.05）（图 4a，图 4b）。双因素方差分析表明，10~20 cm土层，AM真菌仅显著影响土壤微生物碳限制，AM真菌和积雪交互作用对土壤微生物碳限制和磷限制均有显著影响。与对照相比，AM抑制处理在积雪增加和自然降雪基础上，减少了土壤微生物碳限制和磷限制，但未达到显著水平（P > 0.05），积雪减少基础上，增加了土壤微生物碳限制，减少了土壤微生物磷限制，均达到显著水平（P < 0.05）（图 4c，图 4d）。说明在积雪增加和自然降雪基础上，AM真菌降低了土壤微生物碳限制，增加了0~10 cm土层土壤微生物磷限制，减少了10~20 cm土层土壤微生物磷限制，但在积雪减少基础上，土壤微生物碳限制和磷限制均无一致性变化规律。
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图 4 不同土层中不同处理对土壤微生物代谢限制的差异分析 Fig. 4 Analysis of differences in the limitation of soil microbial metabolism by different treatments in different soil horizons |
图 4表明，所有的处理中均存在土壤微生物碳限制和土壤微生物磷限制，而且在0~10 cm土层土壤微生物碳限制要高于10~20 cm土层，10~20 cm的土层土壤微生物磷限制强度大于0~10 cm的土层。同样，几乎所有冬季积雪变化、对照、AM抑制处理均出现在碳-氮酶活性比与碳-磷酶活性比的图表左上方（图 5），即角度大多大于45°，这和（图 4b，图 4d）得出的结论是一致的，即在中国西部干旱沙漠中，土壤微生物活性主要受限于磷而不是氮。
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注： AG：α-1，4-葡萄糖苷酶；BG：β-1，4-葡萄糖苷酶；Urea：脲酶；NAG：β-1，4-N-乙酰葡糖苷酶；APL：碱性磷酸酶。Note： AG：α-1，4-glucosidase；BG：β-1，4-glucosidase；Urea：urease；NAG：β-1，4-N-acetylglucosidase；APL：alkaline phosphatase. 图 5 不同处理下土壤酶的化学计量比散点图 Fig. 5 Scatterplot of stoichiometric ratio of soil enzymes under different treatments |
AM真菌作为土壤中广泛存在的一种微生物，与植物形成共生关系，对植物的生长发育起着至关重要的作用。本研究表明，AM真菌显著提高了植物地上部净初级生产力，这与大部分学者的研究是一致的[20-21]。其主要原因是AM真菌通过促进植物吸收矿质营养、水分、调节植物激素等机制影响植物生长[22]，尤其是在缺乏养分资源的荒漠生态系统中[23]。其次，本研究结果还发现，AM真菌的存在使土壤速效磷、铵态氮含量降低，说明AM真菌存在促进了植物对土壤中速效磷、铵态氮的吸收，这与张翠萍等[24]的研究结果基本相似，即苯菌灵抑制了AM真菌活性，AM真菌协助植物吸收土壤有效养分的效果减弱，导致土壤铵态氮、硝态氮含量明显升高；石晶晶等[25]也发现在低肥力土壤中，AM真菌侵染宿主植物后会促进宿主植物对矿质元素的吸收，尤其是菌根网络可以增强宿主植物对难溶性磷的吸收，促进宿主植物的生长。以上研究说明，在干旱的荒漠生态系统中，AM真菌庞大的菌丝网络可以与地上植物群落建立共生关系，促进养分吸收和利用，缓解荒漠植物缺乏养分的问题，对于改善荒漠生态系统土壤养分贫瘠、恢复植物物种多样性以及提高土壤肥力无疑具有重要意义。
3.2 冬季积雪变化背景下AM真菌对土壤胞外酶活性的影响土壤胞外酶在土壤微生物和外部物质传递能量中起着关键作用[26]。土壤水分含量对土壤酶活性有重要影响，水分不仅直接参与土壤养分的生化反应，还能通过影响微生物和植物根系的生命活动影响土壤酶活性[27]。本研究结果表明，积雪增加和自然降雪基础上，AM真菌的存在抑制了土壤碳循环、氮循环、磷循环相关的几种酶活性。张斌等[13]研究发现，种植燕麦的土壤在干旱胁迫和一定施磷范围内，接种AM真菌能够提高土壤蔗糖酶、脲酶和碱性磷酸酶活性；Qin等[28]研究发现通过对当前数据集的荟萃分析探索了AM真菌对土壤酶活性的影响，除多酚氧化酶外，AM真菌接种提高了大多数土壤酶活性。在所有观察结果中，AM真菌在较低有效磷含量土壤和中性土壤pH条件下均能最佳地增强土壤酶活性，这与本研究结果不一致，首先，主要原因可能与沙漠土壤的碱性强度过高有关（pH > 8），使AM真菌无法消除环境因素对土壤酶活性产生的负面影响；其次，有研究表明，酶活性的变化主要是由土壤养分有效性的变化驱动的[29]，在本研究中，由于AM真菌作用促使土壤中有效养分减少，土壤碳循环、氮循环、磷循环相关酶活性也随之下降；最后，还有研究称，水分过高或过低均会抑制土壤酶活性[30]，在本研究中，积雪融水增加也可能会使酶活性发生动态性变化，呈现先增加后降低或者是先降低后增加的趋势，使土壤碳循环、氮循环、磷循环相关酶活性降低，这也可能是影响因素之一。本研究还发现，积雪减少基础上，AM真菌的存在提高了土壤碳循环、氮循环相关酶活性。有研究表明，积雪的减少会降低土壤中酶的活性[31-32]，可能正是由于AM真菌的存在，导致AM真菌消除了积雪减少对土壤酶活性产生的负面影响，使土壤酶活性呈升高趋势。
3.3 冬季积雪变化背景下AM真菌对荒漠土壤微生物代谢限制的影响本研究通过矢量分析来量化土壤微生物的代谢限制，矢量长度来说明碳限制，矢量角度来评估氮或磷限制。研究发现，矢量长度均接近1，根据前面描述的土壤微生物代谢限制的定义，表明不同处理下土壤微生物均受到不同程度的碳限制，而且，在积雪增加和自然降雪基础上，AM真菌降低了土壤微生物碳限制，积雪减少基础上，增加了0~10 cm土层土壤微生物碳限制，降低了10~20 cm土层土壤微生物碳限制。说明AM真菌可以缓解土壤微生物碳限制对土壤微生物带来的影响，其主要原因是AM真菌可以从植物体内获取必要的碳水化合物及其他营养物质[12]，使土壤微生物碳源得到补充，降低了荒漠生态系统土壤微生物碳限制；其次，AM真菌的存在提高了植物地上部净初级生产力，大量凋落物的分解也为土壤微生物活动提供了更多的有机碳支持。积雪减少基础上，增加0~10 cm土层土壤微生物碳限制，可能是由于积雪减少引起的频繁冻融交替和低温导致部分非嗜冷微生物死亡，土壤微生物分解有机质速率降低，土壤微生物碳限制增强。此外，本研究还发现，所有处理的矢量角度均大于45°，这表明荒漠土壤微生物代谢受磷的限制是普遍的，而且，在积雪增加和自然降雪基础上，AM真菌的存在增加了0~10 cm土层土壤微生物磷限制，减少了10~20 cm土层土壤微生物磷限制，这是由于AM真菌地下部庞大的菌丝网络，促进了植物对0~10 cm土层土壤中磷养分的吸收[33]，土壤中磷养分资源减少抑制了土壤微生物的生长和繁殖，土壤磷循环也随之变慢[34]，而0~10 cm与10~20 cm土层变化不一致的原因，可能是由于深层土壤中微生物的活性相对较低[35]，所以未表现出一致性规律。
土壤胞外酶的化学计量比强调了C、N和P失衡策略对植物生长和微生物代谢的影响[36-37]。Peng和Wang等[38]研究发现，温带草原中酶N︰P活性比为（0.40），说明温带草原的微生物代谢中对P获取酶投资高于N获取酶的。本研究中发现0~10 cm土层酶C︰P比率（0.6）、酶N︰P比率（0.69）和10~20 cm土层酶C︰P比率（0.15）、酶N︰P比率（0.83）均小于1，说明荒漠土壤微生物代谢对P获取酶的投资要高于C获取酶和N获取酶的投资，主要原因还是AM真菌侵染宿主植物后会促进宿主植物对磷元素的吸收，特别是在低肥力的荒漠土壤中，菌根的形成可以增强宿主植物对难溶性磷的吸收[25]，导致磷养分含量降低，激发了土壤中磷酸酶的活性；其次，相对森林生态系统、草原生态系统、农田生态系统，荒漠生态系统中的土壤磷比较低[39]，这也是荒漠土壤容易受到磷限制的主要原因之一。
4 结论通过对冬季积雪变化后AM真菌对土壤胞外酶活性影响以及土壤微生物代谢的研究，结果表明：（1）首先，冬季积雪变化的情况下，AM真菌促进了植物生长，使植物地上部净初级生产力明显升高，同时，在AM真菌作用下，土壤中速效磷、铵态氮含量显著降低，但有机碳含量呈现增加趋势；其次，积雪增加和自然降雪基础上，AM真菌抑制了土壤中碳、氮、磷循环相关酶的活性，积雪减少基础上，提高了土壤碳、氮循环相关酶活性。（2）矢量分析表明，所有处理中均存在微生物碳限制和微生物磷限制；且在积雪增加和自然降雪基础上，AM真菌的存在降低了土壤中微生物碳限制，但是在积雪减少基础上，AM真菌对土壤微生物碳限制和土壤微生物磷限制影响无一致性规律。
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