2025, Vol. 62
2. 中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心/黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室, 陕西杨凌 712100
2. State Key Laboratory of Soil Erosion and Dry Land Farming on the Loess Plateau, Institute of Soil and Water Conservation/Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resource, Yangling, Shaanxi 712100, China
土壤碳库作为陆地生态系统最大的碳库，每年向大气贡献的CO2可达68~75 Pg，约占大气碳库总量的10%[1]。土壤有机碳(Soil organic carbon，SOC)矿化是由微生物驱动主导的生物化学过程，与土壤水热条件、SOC底物有效性、微生物、土壤通气性等因素有关，对环境因素变化非常敏感[2]。SOC矿化深刻影响土壤碳周转、排放和固存等过程，探明SOC矿化过程及其影响因素对精准预测碳排放、提升土壤碳汇功能具有重要意义。
CO2浓度是影响SOC矿化的因素之一，已有研究报道了大气CO2浓度倍增和CO2封存泄漏(超高浓度)对SOC矿化的影响。多数大气CO2浓度倍增(800~1 200 µmol·mol–1)的研究表明，CO2浓度升高增加了SOC的输入，为土壤微生物提供了丰富底物，引起土壤呼吸作用增强，从而提高SOC矿化[3]。有关CO2封存泄漏的研究结果表示，48 000 µmol·mol–1 CO2浓度条件会改变碳循环相关的微生物活性，从而抑制SOC矿化[4-5]。Šantrůčková和Šimek[6]对比分析了环境CO2浓度(400 µmol·mol–1)与模拟CO2泄漏(40 000 µmol·mol–1)条件下的SOC矿化过程，结果表明，SOC矿化量在40 000 µmol·mol–1时下降了7%~78%。而王莎[7]的研究表明，CO2浓度为20 000 µmol·mol–1及以上时，微生物活性减弱，SOC矿化相应降低。上述研究一定程度上揭示了超高浓度CO2对SOC矿化的影响，但其抑制SOC矿化发生的CO2浓度有所不同。因此，虽然前人的研究结果表明土壤CO2浓度可影响SOC矿化，但结果尚不清晰，仍有待深入研究。
众所周知，CO2是土壤气体的重要组成部分，主要来源于土壤呼吸，并受土壤微生物和根系生命活动的影响，在土壤剖面上表现出随土层深度增大的梯度特性[8]。研究表明，在0~60 cm土壤剖面中，CO2浓度通常变化于500~7 000 µmol·mol–1之间[9]，更有研究指出，土层下部(60 cm)局部CO2浓度最高可达15 000 µmol·mol–1[10-11]，土壤剖面中不同CO2浓度可能影响SOC矿化过程，但目前鲜有研究报道。上述大气CO2浓度倍增和CO2封存泄漏对SOC矿化影响的研究，为理解土壤中高浓度CO2对SOC矿化的影响奠定了一定基础，但与实际土壤所处的“高二氧化碳”环境不同，尚不能解释土壤系统中不同浓度CO2对SOC矿化的影响，无法明确回答土壤剖面中高浓度CO2对土壤有机碳矿化影响方式与程度，限制了人们对土壤有机碳稳定性的全面认识。另一方面，目前有关SOC矿化的研究多在大气水平(400 µmol·mol–1)或模拟大气CO2增加(500~2 000 µmol·mol–1)下展开，可能使研究结果偏向于“矿化潜力”而非实际矿化率[12-14]，高浓度CO2条件下土壤有机碳的实际矿化速率尚具有很大不确定性，可能影响陆地碳排放估算精准度。
为此，本研究采用室内培养试验，通过模拟土壤剖面高浓度CO2下SOC矿化过程，探究土壤气体中不同CO2浓度下SOC矿化和活性有机碳组分变化特征，解析土壤CO2浓度与SOC矿化特征的关系，以期明确土壤表层与亚表层中高浓度CO2对土壤有机碳矿化的影响方式和程度，为理解高浓度CO2在土壤有机碳稳定性维持中的作用提供依据。
1 材料与方法 1.1 供试材料土壤样品于2022年11月采自陕西省延安市安塞区(36° 47′ 30.50″ N，109° 15′ 57″ E)。该区为典型的黄土丘陵沟壑区，属暖温带半干旱季风气候。年均气温8.8 ℃，多年平均降水量505 mm。土壤类型以黄绵土(钙质干润雏形土)和新成土为主。研究区内植被主要包括以玉米(Zea may Linn)为主的人工种植作物以及柠条(Caragana korshinskii)和沙棘(Hippophae rhamnoides Linn)为主的人工林灌丛。
在研究区选择有机碳含量较高的40年淤地坝地(面积大于3 hm2)作为样地，在样地内随机设置3个大小为10 m × 10 m的样方(各样方间距大于20 m)。每个样方采用五点法，利用直径5 cm的土钻分别采取0~5 cm与5~20 cm土壤样品并同层混合，挑去根系、石块后分为两份。一份置于装有冰袋保温袋中，运回实验室后置于4 ℃冰箱保存，用于矿化培养试验；一份风干过筛，用于测定土壤基本理化性质，包括土壤pH、颗粒组成、全氮、总有机碳等(表 1)。
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表 1 供试土壤基本理化性质 Table 1 Basic physicochemical properties of experimental soils |
土壤样品采集的同时，采用经典气体井法，获取0~20 cm土层CO2气体样品后，测得采样区表层(0~5 cm)土壤CO2浓度最高为1 100 µmol·mol–1，亚表层(5~20 cm)浓度最高达7 800 µmol·mol–1，不同土层间差异大。因此，本试验分层采集表层和亚表层土壤样品，更真实地模拟自然土壤环境，以期明晰SOC矿化过程。
1.2 试验设计为了探明不同CO2浓度对SOC矿化的影响，试验以大气CO2浓度(400 µmol·mol–1)作为对照(CK)，设置800、2 000、4 000、6 000及8 000 µmol·mol–1，共6个CO2浓度处理，每处理设3个重复。
1.3 研究方法 1.3.1 培养试验称取过2 mm筛的鲜土50 g置于250 mL广口玻璃瓶中，调节含水量至14%(65%田间持水率)，在25 ℃恒温培养箱内预培养7 d，以恢复土壤微生物活性。为消除培养瓶内可能存在的CO2浓度差对试验产生影响，通过向空白培养瓶内注入1.80~18.00 mL CO2气体(陕西易蓝气体有限公司)后对其进行浓度测定，以拟合一条标准曲线，表达式为：y=3 447x+416.0(R2=0.999 5)。根据拟合标准曲线，首先按照需补充的CO2气体体积数抽出培养瓶内原有气体后，及时注入相应体积的CO2气体(99.9%)以调节培养瓶内CO2浓度并保持瓶内气压，此时，800、2 000、4 000、6 000、8 000 µmol·mol–1培养瓶内O2占比分别为20.91%、20.77%、20.56%、20.34%、20.12%。同时，每个浓度梯度设置石英砂空白对照，用以校正CO2逃逸值。土壤样品均放置在带有针头和三通阀的橡皮塞密封的广口玻璃瓶中(图 1)，置于25 ℃恒温培养，连续密封培养90 d，分别于培养后第0、1、2、3、4、7、10、16、30、60和90天采集气体样品。
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图 1 培养装置示意图 Fig. 1 Culture device diagram |
采集气体样品具体操作如下：于采气前充分摇晃培养瓶以保证瓶内气体混合均匀，采气时将带有三通阀的注射器与瓶塞上的三通阀连接，来回抽吸3次后抽取10 mL气体。每次采气结束后，向培养瓶内补充10 mL空气以维持瓶内气压，通过该种方式保持气压稳定造成的最大浓度误差为6.83%。整个培养期间，由于各处理样品置于密闭培养瓶内，湿度恒定[15]。
1.3.2 活性有机碳组分取样培养试验结束后，混合同一处理的土壤样品，用于测定其活性有机碳组分，包括微生物生物量碳(MBC)、可溶性有机碳(DOC)及易氧化有机碳(EOC)。
1.3.3 测定指标与方法CO2浓度：气相色谱仪(GC 7890B，Agilent，美国)测定。
MBC采用氯仿熏蒸浸提(转换系数取0.45)；DOC采用K2SO4浸提，浸提液均用TOC仪(TOC-VWP，岛津，日本)分析测定，EOC采用33 mmol·L–1高锰酸钾氧化法测定[16]。
1.4 数据计算与统计分析SOC矿化速率及累积矿化量计算公式如下[17]：
| $ F = \frac{{\left( {{P_i} - {P_{i - 1}}} \right) \times V \times M \times 1000}}{{24.5 \times W \times \Delta t}} $ | (1) |
式中，F为SOC矿化速率，mg·kg–1·d–1；Pi为第i次采样的CO2气体浓度，µmol·mol–1；V代表气体的总体积(L，本研究中未装土培养瓶容积为0.29 L)；M为CO2的摩尔质量(44 g·mol–1)；24.5为标准大气压、25 ℃下气体摩尔常数，L·mol–1；W为瓶内土壤干物质量，kg；∆t为相邻两次采气间隔天数，d。
| $ C = \frac{{\left( {{P_i} - {P_0}} \right) \times V \times M \times 1000}}{{24.5 \times W}} $ | (2) |
式中，C为SOC累积矿化量，mg·kg–1；P0为瓶内初始CO2气体浓度，µmol·mol–1。
通过SPSS 26.0对数据进行正态分布检验后进行单因素方差分析(ANOVA)和邓肯多重比较(Duncan)，分析不同CO2浓度处理对土壤有机碳累积矿化量、平均矿化速率和活性有机碳组分的影响以及不同土层间有机碳累计矿化量的差异(P < 0.05为显著差异，P < 0.01为极显著差异)。采用皮尔森(Pearson)相关性分析CO2浓度与有机碳矿化累积矿化量、平均矿化速率及活性有机碳组分间的相关关系。通过随机森林模型(R 4.1.0中“Random Forest”包)对影响土壤有机碳累积矿化量的重要因子进行相对重要性排序。绘图采用Origin 2021完成。
2 结果 2.1 CO2浓度对SOC矿化速率的影响不同CO2浓度下两个土层SOC矿化速率呈现相似的变化规律，阶段特征明显，可分为两个矿化阶段(图 2)。培养第一阶段(0~30 d)，SOC矿化速率在前3天迅速降低，随后呈波动下降，表层与亚表层矿化速率分别达1.37~18.88和0.89~16.33 mg·kg–1·d–1。第二阶段(30~90 d)矿化速率基本趋于稳定，两个土层分别降至0.23~5.80、0.15~3.12 mg·kg–1·d–1。
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注：CK为大气水平CO2浓度处理(400 µmol·mol–1)。下同。 Note: CK, atmospheric levels of CO2 concentration(400 µmol·mol–1). The same as below. 图 2 不同CO2浓度下土壤有机碳矿化速率的动态变化 Fig. 2 Changes of mineralization rate for soil organic carbon in response to different CO2 concentrations |
CO2浓度显著影响SOC平均矿化速率(图 3)。整个培养期间平均矿化速率为2.17~4.81 mg·kg–1·d–1(图 3c)。800 µmol·mol–1处理下，表层和亚表层平均矿化速率较CK分别提高16.75%和4.26%，2 000~8 000 µmol·mol–1 CO2浓度下，表层与亚表层SOC平均矿化速率较CK均有不同程度的下降，分别降低16.26%~34.47%、6.27%~45.61%。2个土层间，CO2浓度对表层平均矿化速率的影响较亚表层大。
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注：图a. 阶段Ⅰ，0~30天；图b. 阶段Ⅱ，30~60天；图c. 整个培养期间0~90天。不同小写字母表示在同一土层、不同CO2浓度处理下差异显著(P < 0.05)。下同。 Note: Fig. a. Phase I, 0 to 30 days; Fig. b. Phase II, 30 to 60 days; Fig. c. Throughout the incubation period, 0~90 days. Different lowercase letters mean there is a significant difference(P < 0.05)between different CO2 concentration treatments at the same soil layer. The same as below. 图 3 不同CO2浓度下土壤有机碳平均矿化速率 Fig. 3 Average mineralization rate of soil organic carbon in response to different CO2 concentrations |
不同CO2浓度下，两个土层SOC累积矿化量呈现相似的矿化过程，阶段特征明显(图 4)。第一阶段累积矿化量较大且增加迅速，第二阶段累积矿化量缓慢增加。
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注：图a. 中CK、800、2 000、4 000、6 000、8 000 µmol·mol–1 CO2浓度下土壤有机碳累积矿化量R2分别为92.71%、87.18%、92.55%、93.74%、93.55%、91.77%；图b. 中CK、800、2 000、4 000、6 000、8 000 µmol·mol–1 CO2浓度下土壤有机碳累积矿化量R2分别为93.91%、93.40%、94.01%、94.22%、94.44%、93.36%。 Note: Fig. a. The cumulative soil organic carbon mineralization R2 at CK, 800, 2 000, 4 000, 6 000 and 8 000 µmol·mol–1 CO2 concentrations were 92.71%, 87.18%, 92.55%, 93.74%, 93.55% and 91.77%, respectively; Fig. b. The cumulative soil organic carbon mineralization R2 at CK, 800, 2 000, 4 000, 6 000 and 8 000 µmol·mol–1 CO2 concentrations were 93.91%, 93.40%, 94.01%, 94.22%, 94.44% and 93.36 %, respectively. 图 4 不同CO2浓度下土壤有机碳累积矿化量的动态变化 Fig. 4 Changes of cumulative organic carbon mineralization for soil organic carbon in response to different CO2 concentrations |
CO2浓度显著影响土壤SOC累积矿化量(图 5)。与CK相比，800 µmol·mol–1显著提高了SOC累积矿化量，表层与亚表层分别增加48.43%、17.37%。当CO2浓度增至4 000 µmol·mol–1时，SOC累积矿化量与CK差异不显著(表层：–23.04 %；亚表层：–8.79%，P > 0.05)。CO2浓度继续增至6 000 µmol·mol–1时，SOC累积矿化量显著下降(P < 0.05)，并于8 000 µmol·mol–1处理下降幅最大，表层与亚表层分别降低40.82%、38.84%。2个土层间，仅800 µmol·mol–1条件下累积矿化量差异显著，亚表层较表层减少了31.06%。
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注：误差线为标准差(n=4)；*表示土层间差异显著(P < 0.05)。 Note: The error line is the standard deviation(n=4);* means P < 0.05 between different soil layers. 图 5 2个土层有机碳累积矿化量 Fig. 5 Cumulative organic carbon mineralization in 2 soil layers |
土壤活性有机碳组分是土壤中活性较高、易分解矿化的有机碳，可及时、准确地反映SOC对环境变化的响应。本研究不同处理下，土壤各活性SOC组分原始背景值(BK)均表现为表层大于亚表层。至培养结束，MBC与EOC含量较BK均显著下降，其中MBC减少9.16%~44.72%，EOC减少9.58%~19.76%，而DOC含量显著增加3.12%~28.92%。
CO2浓度增加对SOC各活性组分含量影响不同(图 6)。与CK相比，表层与亚表层MBC含量分别在800~6 000、800~2 000 µmol·mol–1 CO2浓度下显著增加(图 6a)，其中800 µmol·mol–1处理下，表层和亚表层MBC含量增幅最大，分别为33.96%和28.97%(P < 0.05)。与CK相比，800~4 000 µmol·mol–1处理下表层和亚表层DOC含量分别下降6.22%~16.85%和7.71%~9.84%(P < 0.05)；当CO2浓度达到6 000 µmol·mol–1及以上时，两个土层的DOC含量较CK无显著变化(图 6b)。与MBC和EOC相比，不同CO2浓度处理下的EOC含量无显著差异(图 6c)。
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注：BK表示SOC矿化培养前原始土壤微生物生物量碳(MBC)、可溶性有机碳(DOC)、易氧化有机碳(EOC)的含量，即背景值。 Note: BK means the content of soil microbial biomass carbon(MBC), dissolved organic carbon(DOC), easily oxidizable organic carbon(EOC)of the original soil before SOC mineralization incubation, that is, the background value. 图 6 不同CO2浓度下MBC(a)、DOC(b)、EOC(c)含量变化特征 Fig. 6 Changes of MBC(a)、DOC(b)、EOC(c)content in response to different CO2 concentrations |
皮尔森相关性分析表明，SOC矿化特征与CO2浓度及活性SOC组分间显著相关(图 7)。SOC累积矿化量与平均矿化速率、MBC、EOC显著正相关，与CO2浓度、DOC呈显著负相关，各相关系数均表现为表层大于亚表层。CO2浓度与累积矿化量、平均矿化速率、EOC呈显著负相关，与DOC呈显著正相关，与MBC无显著相关性。
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注：C表示SOC累积矿化量；F表示SOC平均矿化速率；*、**、***分别表示P < 0.05、P < 0.01和P < 0.001的差异显著水平。每个格子的颜色表示对于行与列的相关性，颜色越红表示正相关性越强，越蓝表示负相关性越强。 Note: C means SOC cumulative mineralization; F means SOC average mineralization rate. *, **, *** mean significant difference levels of P < 0.05, P < 0.01 and P < 0.001, respectively. The color of each cell indicates the correlation between rows and columns, with redder colors indicating a stronger positive correlation and bluer colors indicating a stronger negative correlation. 图 7 有机碳矿化特征与CO2浓度及活性有机碳组分的相关性 Fig. 7 Correlation between organic carbon mineralization characteristics, CO2 concentration and soil organic carbon fractions |
采用随机森林算法建立模型，量化CO2浓度、土层、SOC及其活性碳组分对累积矿化量的解释程度，以揭示不同因子与SOC矿化间关系(图 8)(R2=73.34)。CO2浓度解释率在所列因子中最高，达到22.93%。活性有机碳组分MBC、DOC、EOC以及有机碳则分别解释了13.39%、9.26%、8.65%、5.84%。而土层对SOC累积矿化量解释度最小，为1.16 %。
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图 8 土壤有机碳累积矿化量影响因子的重要性排序 Fig. 8 Ranking of importance of influencing factors of soil organic carbon mineralization |
有机碳矿化是土壤碳库释放CO2的主要途径，产生大量CO2因无法及时排出而在土体中聚集，导致土体CO2浓度可达大气的几倍至数十倍[18]，可能影响SOC矿化。然而现有研究尚不足以明晰土壤中高浓度CO2如何以及多大程度上影响SOC矿化，这是准确解析SOC稳定性及其影响因素的认识盲点。
3.1 高浓度CO2对土壤有机碳矿化的影响本研究通过模拟土壤高浓度CO2环境进行室内培养试验，结果表明CO2浓度显著影响SOC矿化。当CO2浓度达6 000 µmol·mol–1及以上时，显著降低了土壤SOC累积矿化量(图 5)。这与Šantrůčková和Šimek[6]及He等[19]在40 000~50 000 µmol·mol–1条件下进行培养实验所得结论一致。同时，本研究结果还表明，当CO2浓度倍增(< 2 000 µmol·mol–1)时，矿化作用显著增强(图 5)。尽管与前人在土壤—植物系统内研究的CO2浓度倍增(500~1 200 µmol·mol–1)对SOC矿化的影响机制[20]不同，但均对SOC矿化具有正向激发作用。与前人研究相比，本研究探明了接近土壤剖面实际CO2浓度对SOC矿化的影响方式与程度。本试验中，导致SOC矿化受到抑制的CO2浓度较前人研究更低(图 5)，产生该结果的原因除供试土壤本身理化性质具有差异外，还有以下两点原因：一方面，本试验设置的浓度处理较密集，更可能找到产生抑制作用的CO2浓度拐点；另一方面，本试验在前人的研究基础上，对矿化培养装置做出一定改进，最大限度保证其气密性，降低培养过程中CO2气体逃逸。
在“双碳”背景下，实现陆地碳汇、增加土壤固碳已成为近年来环境领域的研究热点，准确解析SOC矿化特征及影响因素、科学预测碳排放对提升土壤碳汇功能具有重要意义[21]。本研究结果表明，以往在大气水平下开展的室内矿化培养试验可能一定程度低估了SOC矿化率，且高浓度CO2可能是维持SOC稳定性的重要因素之一，为科学全面认识SOC转化提供了依据。一般而言，土壤剖面15~20 cm处，CO2浓度可达2 000 µmol·mol–1[22]，更有研究表示，土壤剖面50 cm处，CO2浓度甚至可达10 000 µmol·mol–1，势必会对SOC矿化产生抑制作用[23]。可见，在估算SOC矿化量方面，如果未考虑土壤中高浓度CO2对SOC矿化的影响，则可能低估土壤固碳总量，进而可能从一方面解释了目前的“碳失汇”现象。
3.2 高浓度CO2对土壤活性有机碳组分的影响土壤有机碳矿化是一个复杂的生物学过程，受水热条件、矿化底物、通气性、微生物等多种因素影响[2]。本研究结果表明，在温湿度适宜条件下，CO2浓度是影响SOC矿化的主要因素(图 8)，贡献率达22.93%，且CO2浓度显著影响了土壤活性有机碳组分的含量(图 7)。当CO2浓度增加至800 µmol·mol–1时，MBC含量显著增加(图 6a)。有研究指出CO2浓度倍增显著影响细菌，而更高浓度CO2对真菌影响更大，土壤优势菌群将逐渐由细菌转为真菌[24]，由于二者对基质利用程度及代谢产物的差异，使细菌占优势的微生物群落更有利于有机碳分解[25]。可能是800 µmol·mol–1条件下，细菌在碳分解过程中起主导作用并将易利用性碳源分解为糖类物质、淀粉或脂质等，储存在微生物生物量中，使土壤中MBC含量增加，进而刺激矿化反应进行，SOC累积矿化量显著增加[26]。此外，本研究在开展野外样品采集时，测得表层土壤CO2浓度达到1 089 µmol·mol–1，与实验设计的800 µmol·mol–1 CO2浓度处理接近，可能成为供试土壤微生物活动的最佳条件，促进了SOC矿化。
多数常见微生物在极端条件下(如高压、高温、低温、强辐射、强酸碱)处于休眠或死亡状态，故CO2浓度过高的环境可能导致微生物活性受到抑制[27]。此外，有研究表明，2 000 µmol·mol–1 CO2浓度条件下，土壤微生物丰富度指数和香农指数减小，群落多样性和活性均有所降低[28]。故在本试验中，当CO2浓度升至2 000 µmol·mol–1以上时，高浓度CO2可能成为土壤微生物的胁迫条件，影响其群落结构及活性，使高浓度CO2条件下MBC和DOC的利用率下降，表现为较CK处理含量更高的趋势(图 6a，图 6b)，进而抑制了SOC矿化。此外，DOC主要来自微生物生物量、腐殖质等，并受其含量影响，因此，微生物生物量的增加一定程度上也增加了DOC含量(图 6b)。本研究中，EOC含量随CO2浓度增加无显著差异(图 6c)，可能是由于本研究EOC含量采用33 mmol·L–1高锰酸钾氧化法测定，其结果更偏向于反映EOC组分中的高、中氧化活性有机碳，但CO2浓度增加使微生物活性降低，降低了EOC各组分间相互转化作用，导致EOC含量变化不显著。
需要指出的是，本试验培养结束时培养瓶内CO2浓度虽因采气造成一定程度稀释，但仍达CK处理的1.6倍~12.4倍，不影响本研究对高浓度CO2影响SOC矿化这一问题的准确认识。未来相关研究仍需进行方法改进，更精确地建立CO2浓度与SOC矿化的定量关系。此外，本试验结果是基于室内试验，采用密封培养瓶进行矿化培养得到的，其土气比例与真实情况存在差异，因此可能在一定程度上高估了高浓度CO2对SOC矿化的抑制作用。下一步可通过开展野外原位试验与示踪法等进行验证，进一步精确量化高浓度CO2对SOC矿化的影响程度。为详尽阐释SOC矿化过程中微生物作用的潜在机制，未来有关SOC矿化对CO2浓度响应的研究还应关注土壤微生物群落与活性的变化特征。
4 结论高浓度CO2显著抑制土壤有机碳矿化作用。在2 000~8 000 µmol·mol–1范围内，随着CO2浓度增加，SOC累积矿化量降低了38.34%~40.82%。而CO2浓度较低(800 µmol·mol–1)时对土壤有机碳矿化有显著正激发效应，SOC累积矿化量增加了17.37%~40.82%。在温湿度适宜条件下，CO2浓度是影响土壤有机碳矿化的重要因素，贡献率达22.93%。土壤高浓度CO2影响了活性有机碳组分含量，在一定CO2浓度范围内，MBC含量较CK显著增加，DOC含量较CK显著降低，EOC含量变化不显著。综上，高浓度CO2通过影响土壤易利用性碳源，对土壤有机碳稳定性具有一定积极作用，可能是维持土壤有机碳稳定性的重要因素之一。
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