2025, Vol. 62
2. 贵州省农业科学院农业资源与环境研究所, 贵阳 550006
2. Institute of Agricultural Resources and Environment, Guizhou Academy of Agricultural Sciences, Guiyang 550006, China
氮肥的施用尽管在一定程度上可提升作物产量，过量施用却会引发严重的生态环境问题。不仅影响土壤的健康，还会降低肥力有效性，造成资源的浪费[1]。氮肥的过量施用导致土壤pH的降低和盐基离子的流失，对陆地生态系统中的生物产生有害影响[2]。有研究表明，土壤氮的添加增加了除真菌以外的所有微生物群的生物量，从而增加了细菌的相对优势。同样，添加氮后，螨虫的丰度显著增加[3]，跳虫的密度和多样性下降[4]，氮肥的施用通过降低微生物碳含量，降低了土壤线虫的丰度和营养级多样性[5]。相对地，通过控制氮素的添加，可恢复生物多样性[6]。
白符跳（Folsomia candida），作为跳虫的一种，主要以真菌菌丝为食，孤雌生殖，对环境变化敏感，广泛分布于全球各地的土壤中，能促进有机质分解和养分循环，维持土壤结构[7]。因此，土壤微生物的改变会自下而上地调控白符跳的数量。氮肥的施用通过提升土壤中硝态氮和铵态氮的含量，降低土壤pH，间接调控了土壤微生物的取食和代谢过程，导致菌食性跳虫生长受到抑制[8]。当前针对跳虫响应施肥以探究土壤质量的研究较少[9]。
土壤结构被定义为初级颗粒和土壤有机化合物排列成的团聚体和相应的孔隙空间，在生态系统中起着关键作用，包括气体和水的交换、养分循环和抗外力侵蚀[10]。土壤微团聚体的三维结构形成了一个稳定而复杂的系统，为许多生物提供生态位[11]。微团聚体相对于大团聚体更加稳定，近几十年来，在了解大团聚体方面取得了很大进展，主要是关于它们的生物形成、组成和对土壤环境的响应[12-13]，对微团聚体的相关研究相对欠缺。有研究表明，长期氮肥施用通过诱导大团聚体（> 2 mm）中根生物量和真菌生物量的增加提升了大团聚体的比例，但对微团聚体（< 2 mm）的影响并不明显[14]。跳虫在土壤的分解过程中起到了重要作用，并通过爬行和挖掘行为直接对土壤结构产生影响[15]。此外，由于跳虫的摄食行为，大量的有机物被掺入粪便颗粒中，增加了细菌和真菌的利用表面积和可及性，进而促进了有机质分解，微生物在分解有机质的过程中产生的代谢产物，如多糖和蛋白质，能够促进土壤颗粒的凝聚，形成稳定的微团聚体，间接影响微团聚体的形成[16]。有人假设跳虫可通过它们的粪便颗粒促进土壤团聚，但在极高密度下跳虫可能通过爬行、挖掘或以微生物、植物残骸或各种排泄物为食来消耗有机质，抵消团聚体的形成[17]。
目前，针对于土壤动物对土壤结构的影响研究多集中于蚯蚓等大型土壤动物对大团聚体的影响[18]，有关氮素控制下土壤小型节肢动物对土壤微团聚体聚集作用的研究甚少。更加欠缺直接关注施氮控制白符跳生长繁殖的作用下，高密度白符跳对土壤微团聚体的影响研究。本研究采集田间试验不同氮肥施用量的土壤开展培养试验，探究在不同氮肥施用量的土壤中白符跳繁殖继而影响土壤微团聚体的作用，为健康土壤的培育提供依据。
1 材料与方法 1.1 供试材料供试土壤：采自四川雅安氮肥施用量的长期定位试验。当地属于亚热带季风气候，土壤类型为紫色湿润雏形土。该试验于2010年开始，所用氮肥类型为尿素，设置5个氮水平，分别为0、90、180、270和360 kg·hm–2（以N计，下同；分别记为N0、N90、N180、N270和N360）。2022年采集该试验0~20 cm土层的土壤，放置于阴凉干燥处，经自然风干后，去除其中的小石块、动植物残体，再碾碎过2 mm筛，用于培养试验。施氮试验前土壤基本理化性质为：pH 6.27，有机质29.8 g·kg–1，全氮1.28 g·kg–1，有效磷35.9 mg·kg–1，速效钾71.2 mg·kg–1，土壤质地为黏土，机械组成数据见表 1，土壤最大田间持水量（WHC）为44%。
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表 1 初始土样机械组成 Table 1 Mechanical composition of initial soil sample/(g·kg–1) |
供试跳虫：本试验采用的跳虫为模式生物白符跳（Folsomia candida），属于弹尾目昆虫。将白符跳置于覆有0.5 cm厚水饱和的活性炭/石膏（1︰10）基质的培养皿（90 mm × 13 mm）中，在光照强度为400~800 Lux、光照/黑暗（16 h/8 h）循环、温度为20 ℃ ± 1℃、湿度为75%的培养箱中培养。培养期间，每周添加两次蒸馏水和食物（酵母，安琪酵母有限公司）。实验前，按照经济合作与发展组织（OECD）导则进行同步化获取个体差异较小的同龄幼虫[19]。
具体同步化操作步骤为：将50头大小一致的成虫转移至新的培养皿中刺激其产卵，用毛笔将卵收集在卵片上转移至新的培养基，待有幼虫孵化开始计时3 d，将卵片上的幼虫用洗耳球轻轻吹下并把卵片移除，然后幼虫培养基在上述培养条件下继续培养直至为9~12 d幼虫。
1.2 试验设计采集田间试验不同氮肥施用量的土壤作为培养试验所用土壤，根据OECD导则和前人的研究将10头9~12 d的白符跳幼虫加入含有25 g供试土壤的100 mL玻璃瓶中[15，19]，将土壤含水量调节为最大田间持水量的1/2。在上述培养箱中培养28、42、56 d。期间持续观察，每四天补充食物（每次约2 mg酵母），用去离子水补充蒸发的水分。共三个培养周期，五个氮肥施用处理，每个处理设置5个平行，共75个样品，同时测定未添加白符跳初始土样的微团聚体和理化性质，五个氮肥施用处理，每个处理设置3个平行，共15个样品。培养周期结束，利用程序控温烘虫器（HG-KWHC100，南京苏科仪器仪表有限公司）收集虫子和干燥后土壤。程序控温烘虫器的上部隔室温度在48 h内，从20 ℃以1 h升高5 ℃，恒温保持5 h后再1 h升高5 ℃，逐步增加至50℃，而下部隔室的温度保持在5 ℃。
1.3 测定方法 1.3.1 土壤性质的测定测定方法参照文献[20]，pH测定采用DMP-2mV酸度计（土水比为1︰2.5）；阳离子交换量（CEC）测定采用草酸钾—火焰光度法；土壤有机质（SOM）测定采用重铬酸钾容量法；全氮（TN）测定采用H2SO4消煮—凯氏定氮法；碱解氮（AN）测定采用碱解扩散法；铵态氮（NH4+-N）测定采用氯化钾浸提—靛酚蓝比色法；硝态氮（NO3–-N）测定采用氯化钾浸提—紫外分光光度法。土壤微团聚体经蒸馏水浸泡24 h，震荡2 h后采用吸管法测定。
1.3.2 白符跳繁殖数和总体重测定经过程序控温烘虫器处理，虫子全部从土壤中转移至下层低温收集杯中。为了加强收集杯中白色动物和它们漂浮的水之间的对比，加入三滴蓝色墨水。拍照，然后用Image J软件对漂浮的动物进行计数。所有动物在体视镜（SZ680，重庆奥特光学仪器有限责任公司）下进行人工观察。收集成虫和幼虫于2 mL离心管冷冻于-80℃冰箱，后利用十万分之一天平（SQP，赛多利斯科学仪器有限公司）称总体重。在第一个培养周期中由于体型差异可轻易区分原始成虫和孵化的幼虫。第二、三个培养周期由于第一批幼虫的长大而难以区分，故统一收集。如表 2所示，在28 d的培养试验中，各处理成虫存活率均超过80%，确保实验结果的可靠性和重复性，说明实验条件和方法符合国际标准[24]。
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表 2 不同氮肥施用量下28 d培养周期成虫存活率及总体重 Table 2 Survival rate and total body weight of F. candida during the 28-day culture cycle with different nitrogen additions |
采用SPSS 23.0软件对数据进行统计分析，采用邓肯（Duncan）新复极差法进行显著性分析，显著性水平P < 0.05；数据基础处理和作图分别采用Excel 2016和Origin 2022进行。利用Canoco 5.0进行冗余分析（RDA），为了进一步将氮添加影响的环境因子与白符跳生长繁殖和微团聚体联系起来，同时利用R进行了偏最小二乘路径建模（PLS-PM）。使用拟合优度（GOF）统计量评估具有不同结构的模型，GOF > 0.7时模型的总体预测能力可接受。土壤微团聚体稳定性用平均重量直径（Mean weight diameter，MWD）和几何平均直径（Geometric mean diameter，GMD）指标进行评价，计算公式如下：
| $ \text{MWD} = \sum\nolimits_{i = 1}^n {{{\bar x}_i}} {W_i} $ | (1) |
| $ \text{GMD} = \exp \left( {\sum\nolimits_{i = 1}^n {{W_i}\text{ln}{{\bar x}_i}} } \right) $ | (2) |
式（1）和式（2）中，n为粒径分组的组数；
如表 3所示，随着施氮量增加土壤pH显著下降（P < 0.05）。N360相比于N0处理，下降了0.9个单位。施氮显著提升了SOM（P < 0.05），N270和N360相较于N0分别提升了24.14%和19.46%。N0处理下的CEC最高为21.51 cmol·kg–1，N90处理的CEC最低为17.6 cmol·kg–1。随着施氮量的增加，土壤全氮含量显著增加（P < 0.05），N270和N360处理相比于N0分别提升了28.49%和23.84%。NH4+-N和NO3–-N均在N270处理下达到最大，相较于N0分别提升了47.74%和102.42%。随着施氮量的增加，土壤碱解氮含量显著增加（P < 0.05），N270和N360处理相比于N0分别提升了24.35%和21.43%。
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表 3 不同氮肥施用量下土壤的pH和养分 Table 3 Soil pH and nutrients under different nitrogen fertilizer application rates |
如图 1所示，在所有氮肥处理中，随着培养周期的延长，白符跳的繁殖数均显著上升（P < 0.05）。在28 d培养周期结束后，不同氮肥添加量处理下白符跳的繁殖数并无显著差异。在42 d和56 d培养周期结束后，不同氮肥添加量处理下白符跳的繁殖数具有显著差异（P < 0.05）。在42 d后，繁殖数的大小排序为：N0＞N180＞N90＞N270＞N360，N0处理的繁殖数分别为N90、N180、N270和N360处理的1.34倍、1.33倍、1.37倍和2.05倍。在56 d后，繁殖数的大小排序为：N0＞N90＞N180＞N360＞N270，N0处理的繁殖数为N90、N180、N270和N360处理的1.10倍、1.23倍、1.53倍和1.27倍。根据双因素方差分析显示氮肥处理和不同培养周期对白符跳繁殖数有显著的交互作用（F=2.457，P=0.23）。
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注：图中不同小写字母表示同一培养周期下不同氮肥处理间差异显著（P < 0.05），不同大写字母表示同一氮肥处理不同培养周期下差异显著（P < 0.05）。28：28天培养周期；42：42天培养周期，56：56天培养周期。误差棒代表不同处理下五个重复的繁殖数标准误。下同。 Note: Different lowercase letters indicate that there is a significant difference in the different nitrogen fertilizer treatments under the same culture cycle(P < 0.05), and different uppercase letters indicate that there is a significant difference in the same nitrogen fertilizer treatments under different culture cycle(P < 0.05). 28:28 d culture cycle; 42:42 d culture cycle; 56:56 d culture cycle; The error bar represents the reproduction number standard error of five repetitions under different treatments. The same as below. 图 1 不同培养周期下不同氮肥添加量对白符跳繁殖数的影响 Fig. 1 Effects of different nitrogen fertilizer supplemental levels on individuals of F. candida during the different culture cycles |
如图 2所示，在所有氮肥处理中，随着培养周期的延长，白符跳的总体重均显著上升（P < 0.05）。白符跳总体重与繁殖数呈现相同的趋势，不同处理下幼虫的总体重具有显著差异（P < 0.05）。在28 d培养周期结束后，N180处理中幼虫总体重最大，为N90、N270和N360的1.67倍、1.41倍和1.47倍。培养瓶当中白符跳密度达到每克土壤12.98~15.95头。在42 d后，N0处理中白符跳总体重最大，为N90、N180、N270和N360的1.01倍、1.18倍、1.13倍和1.32倍。培养瓶当中白符跳密度达到每克28.55~58.46头。在56 d后，N0处理中白符跳总体重最大，为N90、N180、N270和N360的1.01倍、1.11倍、1.09倍和1.20倍。培养瓶当中白符跳密度达到每克122.5~187.7头。根据双因素方差分析显示氮肥处理和不同培养周期对白符跳总体重有显著的交互作用（F=2.776，P=0.011）。
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图 2 不同培养周期下不同氮肥添加量对白符跳总体重的影响 Fig. 2 Effects of different nitrogen fertilizer supplemental levels on the total body weight of F. candida during the different culture cycles |
如表 4所示，相比于未培养的土样，各处理在不同培养周期均显著降低2~0.25 mm的小团聚体含量（P < 0.05），其中N0、N90、N180、N270和N360处理下，28 d培养周期后相比于未培养的土样小团聚体含量显分别显著下降了42.8%、32.0%、40.2%、48.7%和27.9%；42 d培养周期后小团聚体含量分别显著下降了53.9%、49.7%、50.1%、51.9%和52.8%；56 d培养周期后小团聚体含量分别显著下降了48.8%、40.9%、48.8%、54.9%和60.9%。除了N180处理在56 d培养周期外，粒径在0.05~0.01 mm之间的微团聚体数量随着培养周期的延长而增大（P < 0.05）。N0、N90、N180、N270和N360处理下，28 d培养周期后相比于未培养的土样分别提升了20.9%、17.9%、17.5%、9.7%和3.3%；42 d培养周期后相比于未培养的土样提升了25.5%、19.0%、19.1%、11.3%和40.3%；N0、N90、N270和N360处理下56 d培养周期后该粒级占比相比于未培养土样提升了的47.8%、27.5%、26.8%和48.4%。粒径在0.25~0.05 mm之间的微团聚体占比较稳定，不同氮肥施用量处理下差异不显著，随培养周期延长未发生显著变化。
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表 4 不同氮肥施用量不同培养周期下白符跳对土壤微团聚体的影响 Table 4 Effects of F. candida on soil microaggregates under different culture cycles in the different nitrogen fertilizer treatments |
如表 5所示，在所有氮处理下，不同培养周期下白符跳对土壤微团聚体的平均重量直径（MWD）和几何平均直径（GWD）的影响差异并不显著，但是与未添加白符跳的初始土壤相比均有显著的下降（P < 0.05）。N360处理下，28 d、42 d和56 d培养周期相比于未经培养土壤MWD分别下降了25.44%、42.31%和48.82%（P < 0.05），GWD分别下降了43.27%、47.92%和50.50%（P < 0.05）；N270处理下，28 d、42 d和56 d培养周期相比于未经培养土壤MWD分别下降了36.42%、38.21%和42.69%（P < 0.05），GWD分别下降了34.60%、32.44%和38.41%（P < 0.05）；N180处理下，28 d、42 d和56 d培养周期相比于未经培养土壤MWD分别下降了29.97%、36.48%和35.50%（P < 0.05），GWD分别下降了29.15%、34.04%和34.79%（P < 0.05）；N90处理下，28 d、42 d和56 d培养周期相比于未经培养土壤MWD值分别下降了23.23%、35.43%和29.13%（P < 0.05），GWD分别下降了25.99%、33.79%和26.73%（P < 0.05）；N0处理下，28 d、42 d和56 d培养周期相比于未经培养土壤MWD分别下降了31.09%、38.78%和36.22%（P < 0.05），GWD分别下降了27.09%、31.85%和30.05%（P < 0.05）。
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表 5 不同培养周期白符跳对土壤微团聚体平均重量直径（MWD）和几何平均直径（GWD）的影响 Table 5 Effects of F. candida on the mean weight diameter(MWD)and geometric mean diameter(GWD)of soil microaggregates under different culture cycles |
通过冗余分析（RDA）评估环境因素对不同周期的白符跳繁殖和总体重的影响。培养28 d后，根据图 3a所示，RDA的第一轴和第二轴分别解释了环境变异的41.13%和5.78%。然而，环境因子的P值均不具统计学意义（P＞0.05）。
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注：蓝色箭头表示白符跳繁殖和生长，W：总体重；Ind：繁殖数；红色箭头分别代表环境影响因子，不同颜色的点代表不同氮肥处理组；RDA1和RDA2分别表示第1和第2排序轴。下同。 Note: The blue arrow indicates white F. candida reproduction and growth, W: total body weight; Ind: reproductive number; The red arrows represent environmental impact factors; the different colored points represent different nitrogen fertilizer treatment groups; RDA1 and RDA2 represent the first and second sort axes, respectively. The same as below. 图 3 28 d（a）、42 d（b）和56 d（c）培养周期下环境因子对白符跳生长繁殖的冗余分析（RDA） Fig. 3 Redundancy analysis(RDA)of environmental factors on growth and reproduction of F. candida during 28 days(a), 42 days(b), and 56 days(c)culture cycles |
培养42 d后，根据图 3b所示，RDA的第一轴和第二轴分别解释了65.35%和17.84%的数据变异，表明所选择的环境因素能较好地解释繁殖和生长数据的变异。在这些因素中，SOM、TN和AN的贡献度较高，r2值分别为0.657、0.731和0.735（P = 0.001）。pH对试验结果的差异性解释显示了强相关（r2 = 0.6424，P＜0.05）。
培养56 d后，根据图 3c所示，RDA的第一轴和第二轴分别解释了51.44%和12.74%的数据变异，表明所选择的环境因素能较好地解释繁殖和生长数据的变异。在这些因素中，NO3–-N、TN和AN的贡献度较高，r2值分别为0.466、0.513和0.566（P＜0.05）。pH对试验结果的差异性解释显示了强相关（r2 = 0.6308，P＜0.05），表明酸碱度是影响白符跳繁殖和生长的关键环境因子。
根据图 4所示，偏最小二乘路径模型拟合了土壤pH、SOM和TN对白符跳生长繁殖的影响以及其生长繁殖对团聚体的直接影响。结果表明，氮肥施用量对土壤pH（–0.97）有显著负向影响，对SOM（0.87）和TN（0.93）有显著正向影响。pH对白符跳繁殖（0.13）有显著正向影响，SOM对白符跳的生长（–0.04）和繁殖（–0.14）有显著负向影响。白符跳的生长（–0.49）、繁殖（–0.56）和培养周期（–0.87）对2~0.25 mm的小团聚体有显著的负向影响；白符跳的生长（0.79）、繁殖（0.83）和培养周期（0.86）对0.05~0.01 mm的微团聚体有显著的正向影响。偏最小二乘路径建模解释了83%的2~0.25 mm小团聚体占比的变异和81%的0.05~0.01 mm微团聚体占比的变异。
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注：GOF = 0.77表示模型具有较好的拟合度；蓝色和红色箭头分别表示负向影响和正向影响，箭头上的数字表示标准化路径系数，实线代表显著*（P < 0.05），虚线代表不显著；R2表示模型解释的因变量的方差。N：不同氮肥施用量；CY：不同培养周期；2~0.25 mm：0.25~2 mm的小团聚体占比；0.05~0.01 mm：0.05~ 0.01mm的微团聚体占比。 Note: GOF = 0.77 indicates that the model has a good degree of fit; The blue and red arrows represent negative and positive effects respectively, the numbers on the arrows represent standardized path coefficients, the solid line represents significant *(P < 0.05), and the dashed line represents insignificant; R2 represents the variance of the dependent variable explained by the model. N: different nitrogen fertilizer treatments; CY: different culture cycle; 2~0.25 mm: 2-0.25 mm small aggregate proportion; 0.05~0.01 mm: 0.05- 0.01 mm microaggregate proportion. 图 4 偏最小二乘路径模型拟合环境因子和生物因子对两种团聚体影响的主要途径 Fig. 4 Partial least squares path model fits the main ways of environmental factors and biological factors influencing the two aggregates |
本研究表明，长期施氮导致土壤pH显著下降（P < 0.05，表 3）。由于尿素经过微生物催化的水解反应，最终转化为NH4+和HCO3–，然后NH4+可进一步被氧化成NO3–，这个过程会释放出H+，导致土壤酸化[21]。同时，施氮量的增加显著提高了土壤全氮和有机质的含量。这与前人研究结果一致：邹温馨等[22]的结果表明长期施氮会改变酸性紫色土壤pH、TN、NH4+-N和NO3–-N。
土壤的理化性质直接影响白符跳的数量与分布，与此同时白符跳又反作用于土壤，它们在有机质的分解、养分循环、改善土壤结构和土壤肥力方面扮演着十分重要的角色[23]。相比于28 d培养周期，在较长培养周期（42 d和56 d）中环境因子对繁殖和跳虫总体重的变异解释度增加（图 3），这可能是由于白符跳在较短的生命周期内对环境变化的响应有限，因而环境因子的作用尚未完全显现。每个生物均有偏好的环境，有些物种甚至被限制在特定的环境中[24]。白符跳的繁殖力在pH5.6左右时为最佳[7]，因此在42 d和56 d培养周期中，不同处理中白符跳的繁殖率存在显著差异，N0、N90和N180处理的繁殖数显著高于其他处理（图 1），因为其土壤酸碱度条件更加适宜。根据偏最小二乘路径模型结果可知，施氮导致的土壤酸化对白符跳的繁殖产生显著的负面影响（图 4）。RDA分析强调了土壤肥力指标对白符跳繁殖和生长的重要性（图 3）。前人研究表明，土壤有机质的含量和组成会影响跳虫群落组织[25]，卢萍等[26]研究表明土壤节肢动物个体数与土壤含水量、土壤有机碳、全氮、全磷和碳氮比存在显著的正相关关系。土壤中小型动物个体与类群数的变化趋势与农田土壤有机质的输入和流失动态基本一致[27]，但是偏最小二乘路径模型结果表示，SOM和TN对白符跳有显著负相关（图 4），原因是相比于养分条件，跳虫对酸碱度更加敏感，导致酸化对跳虫生长繁殖的抑制作用抵消了养分的促进作用[28]。
本试验在白符跳最适宜的水分含量（最大田间持水量的50%）和温度（20℃）下进行的，虽然由于氮肥添加导致不同处理下pH有所下降（表 3），但是总体范围仍不超过白符跳最适宜的弱酸环境[7]。各氮肥处理在各培养周期后培养瓶中白符跳密度远超自然环境下的密度（每克0.1~5.52头）[29]，因此会产生密集效应，密集效应通常会通过个体之间的推挤打扰昆虫休息，导致平均食物减少以及产生的大量代谢废物，进而改变土壤性质，抑制交配以及产卵质量。此外，过度拥挤或喂养不足的幼虫可能导致发育不良，成虫后繁殖力较低，甚至死亡[30]。根据结果（图 1）显示，56 d培养周期后，N0处理的繁殖数分别为N90、N180、N270和N360处理的1.10倍、1.23倍、1.53倍和1.27倍，42 d培养周期后，N0处理的繁殖数为N90、N180、N270和N360处理的1.34倍、1.33倍、1.37倍和2.05倍。可见，由于密集效应的限制，导致幼虫孵化和存活受到抑制，延长培养周期并不能继续放大氮肥对白符跳繁殖的影响差异。
3.2 不同培养周期白符跳对土壤微团聚体的影响本研究表明，白符跳会导致土壤微团聚体的粒径分布占比发生显著变化（P < 0.05，表 4）。小型节肢动物可通过间接和直接两种方式影响土壤结构。跳虫对土壤微生物的取食以及跳虫排泄含有大量肠道细菌的粪便[31]，可能导致现有土壤微生物群落结构发生改变[32]。土壤微生物群落结构的改变势必会影响微生物黏结剂的分泌，从而间接影响土壤团聚体的形成[33]。有研究表明，白符跳对原生腐生菌的选择性取食导致枯枝落叶层中的次生腐生菌替代成为优势物种[34]，腐生真菌可通过菌丝和分泌胞外聚合物形成团聚体，与多样化和竞争性的微生物群落相比，大量相同或相似物种的真菌有利于菌丝之间的相互吸引，从而更强烈地促进土壤团聚[35]。还有研究表明，跳虫（Protaphorura armata）会促进接合菌Umbelopsis isabellina胞外聚合物的产生[36]，节肢动物丰度的增加会促进微生物对几丁质、甲壳素和木质素的分解[37]，分解过程中产生的多糖可帮助形成和稳定土壤团聚体[38]。白符跳产生大量的粪便颗粒、蜕皮、卵和坏死物质等形式有机物质作为黏合剂，可能作为微团聚体形成的关键因素直接发挥重要作用[39]。
试验结果（表 4）显示，2~0.25 mm的小团聚体含量占比显著下降（P < 0.05），0.05~0.01 mm的微团聚体含量占比显著升高（P < 0.05）。由于密集效应导致争夺食物，虽然在定期补充酵母作为食物，但是仍然不能满足极高密度的白符跳取食需求，导致白符跳以微生物或各种排泄物、卵皮和坏死物质等有机物为食来抵消小团聚体的形成。高密度会导致幼虫的运动更加剧烈[40]，通过爬行、挖掘、破碎提高食物资源利用率从而导致土壤结构的破坏[41]，使得WMD和GMD显著下降（P < 0.05，表 5）。又因为粪便的粒径通常在30~90 μm之间，高密度的白符跳产生大量的粪便促进了0.05~0.01 mm的微团聚体形成[19]。由于该部分微团聚体更加稳定，不易受到耕作等外力因素影响，在自然条件下受真菌菌丝和植物根系缠绕，可为更高级别团聚体形成提供团聚体储备[42]。
4 结论氮肥施用量提高导致的土壤酸化会抑制白符跳的生长繁殖。在生产实践中可通过氮肥管理来调控土壤动物丰度。氮肥通过影响白符跳的生长繁殖从而影响土壤团聚体数量。白符跳有助于0.05~0.01 mm微团聚体的形成，但是高密度的白符跳对2~0.25 mm小团聚体有破坏作用，导致土壤结构稳定性显著下降。为了更好地了解氮肥控制下跳虫对土壤结构的影响，应进一步研究跳虫丰度和多样性在施氮大田中的作用，以便在施肥提高生产力的同时调控土壤生物多样性并维持良好的土壤结构，进而最大程度上实现生产与生态环境的双赢。
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