2025, Vol. 62
2. 中国科学院大学资源与环境学院, 北京 100049;
3. 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085
2. College of Resources and Environment, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China
土壤是地球关键带的重要组成部分，对维持陆地生态系统服务与功能至关重要。土壤养分供应对植物生长、微生物活性具有决定性作用，并深刻影响群落结构与功能的变化，是评估陆地生态系统生产力的重要指标[1-2]。土壤养分化学计量比能够揭示多种元素之间的平衡关系与交互影响。碳（C）、氮（N）和磷（P）是生物所必需的营养元素[3-4]，其含量和比例影响生物健康、土壤质量和生态系统可持续发展[5-6]。因此，研究土壤养分含量和化学计量比对深入理解生态系统养分循环和平衡机制具有重要意义。
近年来，脆弱生态区土壤肥力状况和养分化学计量比日益受到学者的关注，为评估区域土壤质量奠定了基础。特别是在青藏高原地区，由于海拔高、气候恶劣，土壤养分空间异质性强且周转速率慢[7]。王建林等[8]研究了青藏高原高寒草地土壤养分化学计量比，结果表明0~20 cm土壤与30~40 cm土壤C: N差异显著（P < 0.05）。Bing等[9]在西藏东部的研究发现，土壤C: P和N: P随着海拔的升高而增加。Li等[10]对全球陆地生态系统的研究表明，降水量增加有利于促进土壤C、N元素富集，反之，降水量低的地区土壤C、N元素相对贫瘠，进而影响全球尺度土壤养分化学计量比。在区域尺度上，土壤水分和质地是影响西藏地区草地土壤化学计量比的重要因子，可用于预测高寒草地表层土壤养分化学计量比[11]。此外，不同地区的研究证实，气候[12]、植物类型[13]、地形[14]等环境因子与土壤性质均会影响养分化学计量比。近年来，不同土地利用方式下土壤养分计量比的差异逐渐受到关注。例如，在科尔沁沙地的研究显示，草地和农田土壤C︰N、C︰P均显著高于流动沙丘[15]。草地转变为农田，土壤C、N含量下降速率高于P，导致C︰P和N︰P下降[16]。上述研究主要集中在样地或流域尺度，而有关样带尺度不同土地利用类型（农田、林地和草地）土壤养分化学计量比及影响因素研究较少。
本文以西藏自治区东部农田、林地和草地土壤为对象，针对三个土层（0~10 cm、10~20 cm和20~30 cm）的土壤样本，测定土壤基本理化性质（黏粒含量Cy、容重BD、总孔隙度Ps、土壤含水量SWC、有机碳SOC、全氮TN、全磷TP、碱解氮AN和有效磷AP），并提取环境因子（年均温度MAT、年均降水量MAP、年均蒸发量Ea、植被归一化指数NDVI和海拔ALT）。在此基础上，本文分析不同土地利用类型和不同土层间，土壤养分化学计量比表现的差异，并探讨其影响因素。研究结果可为西藏高寒区不同土地利用类型下土壤养分合理管理奠定基础。
1 材料与方法 1.1 研究区概况本研究所选研究区为西藏东部（28.90°N — 31.80°N，87.43°E — 97.13°E），位于青藏高原的东南部，地势西北高、东南低，海拔在3 589~4 811 m之间。该地区受印度洋季风和内陆高原气候的共同影响，气候寒冷且相对湿润。年均气温为−5.9~7.0 ℃，年降水量为388~906 mm，年蒸发量为375~1 088 mm。土壤类型主要包括寒性干旱土、寒冻雏形土、正常新成土和旱耕人为土。研究区高寒作物主要有青稞（Hordeum vulgare var. coeleste）和小麦（Triticum aestivum L.）；草地包括高寒草甸、高寒草原、高寒荒漠草原和高寒荒漠，主要植物有牛毛毡（Eleocharis yokoscensis (Franchet & Savatier) Tang & F. T. Wang）、高山嵩草（Kobresia pygmaea）、紫花针茅（Stipa purpurea）；林地包括人工林、天然林和高山灌丛，主要植物有白刺花（Sophora davidii）、急尖长苞冷杉（Abies georgei var. smithii）、藏川杨（Populus szechuanica var. tibetica）。
1.2 样品采集与分析2021年7月，在西藏自治区东部布设一条1 070 km长的东西样带，选取农、林、草地共30个采样点，其中农田8个、林地9个、草地13个（图 1）。在100 m2区域内，采用梅花法布局设置采样点，针对0~10 cm、10~20 cm和20~30 cm三个不同深度的土层，分别采集原状土和扰动土。每个土层均重复取样三次，总计采集原状土和扰动土样品各270份。扰动土样自然风干后，挑去枯枝落叶，随后进行充分混合并研磨，分别过2 mm、1 mm和0.25 mm筛备用。
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图 1 西藏自治区东部农林草地土壤样点分布图 Fig. 1 Distribution of soil samples under farmland, forestland and grassland in the eastern Xizang Autonomous Region |
SWC、BD和Ps用原状土测定。SWC采用烘干法测定，BD和Ps采用环刀法测定。其余理化性质用扰动土测定。过2 mm筛土样用于测定土壤质地，采用激光粒度仪（MS-2000，马尔文，英国）测定土壤颗粒组成。过1 mm筛土样用于测定TN和TP，TN采用凯氏定氮法（KDY-9830）测定，TP采用酸熔—钼锑抗比色法（UV-2450）测定。过0.25 mm筛土样用于测定SOC、AN和AP含量，SOC含量采用重铬酸钾氧化—外加热法测定，AN采用碱解扩散法测定，AP采用0.5 mol·L–1 NaHCO3浸提，钼蓝比色法测定。以上测定方法参照《土壤调查实验室分析方法》[17]。
1.3 数据处理气候数据（MAT、MAP和Ea）通过中国气象数据共享网（https://data.cma.cn/）获得，NDVI数据来源于MODIS NDVI数据MOD13Q1，ALT使用GPS（Garmin eTrex 221x）记录。使用ArcGIS 10.2提取采样点环境数据（MAP、MAT、Ea和NDVI），并绘制采样点分布图。使用SPSS 27.0对土壤基本理化性质和土壤养分化学计量比进行描述性统计分析。针对不同的土地利用类型，采用单因素方差分析比较其土壤基本理化性质的差异；同时，采用双因素方差分析检验不同土地利用类型和不同土层深度对土壤养分化学计量比的影响，设置显著性检验标准为P < 0.05。此外，对土壤的养分化学计量比与基本理化性质以及环境因子进行了皮尔森（Pearson）相关性分析，并分别在显著性水平为0.05、0.01和0.001上进行了检验。利用Origin 2022绘制箱型图、柱状图和Pearson相关性分析图，利用软件Canoco 5.0进行冗余分析。
2 结果 2.1 不同土地利用类型土壤基本理化性质如图 2所示，农田土壤BD均值为1.27 g·cm–3，显著高于草地（1.18 g·cm–3）和林地（1.17 g·cm–3），而农田土壤Ps均值为51.90%，显著低于林地（56.01%）和草地（55.54%）（P < 0.05）。Cy均值表现为草地（19.37%）、农田（17.23%）、林地（11.35%）依次降低，且林地土壤Cy显著低于农田和草地。SWC均值表现为草地（0.22 g·g–1）、农田（0.21 g·g–1）、林地（0.18 g·g–1）依次降低，且林地SWC显著低于农田和草地。
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注：Cy：黏粒含量；BD，容重；Ps，总孔隙度；SWC，土壤含水量；SOC，土壤有机碳；TN，全氮；TP，全磷；AN，碱解氮；AP，有效磷；图中不同小写字母表示不同土地利用类型之间差异显著(P < 0.05)。下同。 Note: Cy: Clay content; BD: Bulk density; Ps: Porosity; SWC: Soil water content; SOC: Soil organic carbon; TN: Total nitrogen; TP: Total phosphorus; AN: Alkali-hydrolyzable nitrogen; AP: Available phosphorus; Different lowercase letters indicate significant differences between different land use types (P < 0.05). The same as below. 图 2 西藏自治区东部农林草地土壤基本理化性质箱式图 Fig. 2 Box diagram of soil basic physicochemical properties under farmland, forestland and grassland in the eastern Xizang Autonomous Region |
农田TP含量均值（1.10 g·kg–1）显著高于林地（0.84 g·kg–1），而林地TP含量均值又显著高于草地（0.68 g·kg–1），分别高出31.0%和23.5%。农田土壤AP含量均值为16.67 mg·kg–1，显著高于林地（5.82 mg·kg–1）和草地（4.01 mg·kg–1）。与林地和草地相比，农田土壤AP平均含量分别高出186.4%与315.7%。不同土地利用类型间SOC、TN和AN含量不存在显著差异。
2.2 西藏自治区东部农林草地不同深度土壤养分化学计量比如图 3所示，农田、林地和草地在不同土层深度的土壤C︰N均值分别为9.44~11.77、9.88~11.66和9.26 ~13.72。在同一深度的不同土地利用类型或同一土地利用类型的不同深度之间，土壤C︰N均无显著差异。农田、林地和草地在不同土层深度的土壤C︰P均值分别为26.34~40.82、16.18~40.98和12.60~30.43。不同深度土壤C: P均值表现为农田、林地、草地依次升高，其中农田0~10 cm土壤C︰P显著高于10~20 cm和20~30 cm，而林地和草地不同深度土壤C︰P均无显著差异（P > 0.05）。农田、林地和草地在不同土层深度的土壤N︰P均值分别为1.99~4.82、1.66~4.24和1.49~3.73。不同深度土壤N: P均值表现为农田、林地、草地依次升高，其中农田不同深度土壤N︰P均显著低于林地和草地（P < 0.05），而农、林、草地不同深度土壤N︰P均无显著差异。农田、林地和草地在不同土层深度的土壤AN︰AP均值分别为4.53~18.37、5.66~31.59和5.79~43.08。不同深度土壤AN︰AP均值表现为农田、林地、草地依次升高，其中草地10~20 cm土壤AN︰AP显著高于农田和林地，而农田和林地不同深度土壤AN︰AP均无显著差异。
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注：图上数据为平均值±标准误；图中不同小写字母表示同一土地利用类型不同深度土壤之间差异显著（P < 0.05）；不同大写字母表示同一深度土壤不同土地利用类型之间差异显著（P < 0.05）。 Note: The data in the figure are means ± standard error; Different lowercase letters indicate significant differences between different soil depths in the same land use type (P < 0.05); Different capital letters indicate significant differences between different land use types in the same soil depth (P < 0.05). 图 3 西藏自治区东部农林草地不同深度土壤养分化学计量比 Fig. 3 Soil nutrient stoichiometric ratios in different soil depths of farmland, forestland and grassland in the eastern Xizang Autonomous Region |
如图 4a所示，C: N与BD存在显著正相关关系（P < 0.01），与SWC和Ps存在显著负相关关系（P < 0.01），与AN和TP存在极显著负相关关系（P < 0.001）。C: P与SWC和Ps显著正相关（P < 0.01），与TN极显著正相关（P < 0.001），与BD（P < 0.001）和AP（P < 0.01）显著负相关。N: P与SOC、AN、SWC和Ps显著正相关（P < 0.001），与BD（P < 0.001）、AP（P < 0.01）和Cy（P < 0.05）显著负相关。
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注：LON：经度；LAT：纬度；MAT：年均温度；MAP：年均降水量；Ea：年均蒸发量；ALT：海拔；NDVI：植被归一化指数。下同。 Note: LON: Latitude; LAT: Longitude; MAT: Annual mean temperature; MAP: Mean annual precipitation; Ea: Average annual evaporation; ALT: Altitude; NDVI: Normalized differential vegetation index. The same as below. 图 4 土壤养分化学计量比与基本理化性质（a）和环境因子（b）相关性 Fig. 4 Correlation analysis between soil nutrient stoichiometric ratios and soil physicochemical properties (a) and environmental factors (b) |
如图 4b所示，C︰P与MAT、Ea存在显著（P < 0.01）和极显著（P < 0.001）负相关关系。N: P与MAP和NDVI存在显著正相关关系（P < 0.01），与MAT、Ea存在显著（P < 0.01）和极显著（P < 0.001）负相关关系。AN︰AP与环境因子之间无显著相关关系。
2.4 土壤养分化学计量比的影响因素通过冗余分析（RDA）对农田、林地和草地土壤养分化学计量比与基本理化性质和环境因子之间的关系分别进行分析（图 5）可知，前两轴对农田、林地和草地土壤养分化学计量比的解释率之和分别为69.27%、76.55%和67.32%，不同土地利用类型土壤养分化学计量比的主要影响因子不同。SOC和MAT同时影响农田（解释率：41.7%和23.0%）、林地（解释率：31.0%和17.3%）、草地（解释率：26.9%和11.0%）土壤养分化学计量比（P < 0.01）。Ea、TN、BD、Ps和AN也是影响不同土地利用类型土壤养分化学计量比的重要因素。
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注：*表示P < 0.05；**表示P < 0.01。下同。 Note: * means P < 0.05;** means P < 0.01. The same as below. 图 5 西藏自治区东部0~30 cm土层农林草地土壤养分化学计量比和影响因子冗余分析及各因子解释量 Fig. 5 The redundancy analysis of soil nutrient stoichiometric ratios and factors and explains by each factor under different land use in the 0-30 cm soil layer in the eastern Xizang Autonomous Region |
MAP显著影响农田和林地土壤养分化学计量比，其解释率分别为21.7%和27.3%。然而，MAP对草地土壤养分化学计量比的影响不显著（P > 0.05）。Cy（P < 0.01）和TP（P < 0.05）也显著影响农田土壤养分化学计量比，其解释率分别为24.2%和13.3%。然而，Cy和TP对草地和林地土壤养分化学计量比的影响不显著（P > 0.05）。
通过冗余分析（RDA）对0~10 cm、10~20 cm和20~30 cm深度土壤的养分化学计量比与基本理化性质和环境因子之间的关系分别进行分析（图 6）可知，前两轴对0~10 cm、10~20 cm和20~30 cm深度土壤养分化学计量比的解释率之和分别为69.65%、64.05%和62.05%。SOC和TN同时影响0~10 cm（解释率：36.1%和23.9%）、10~20 cm（解释率：27.9%和23.5%）和20~30 cm（解释率：22.0%和20.05%）深度土壤养分化学计量比（P < 0.01）。Ps和BD也是影响不同土层深度土壤养分化学计量比的重要因素。此外，Ea和MAT也显著影响0~10 cm和10~20 cm深度土壤养分化学计量比（P < 0.01）。
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图 6 西藏自治区东部不同土层土壤养分化学计量比影响因子冗余分析及各因子解释量 Fig. 6 The redundancy analysis of the influencing factors of soil nutrient stoichiometric ratios at different soil depths and the explanation proportion by each factor in the eastern Xizang Autonomous Region |
在植物生长过程中，土壤C、N和P元素起着至关重要的作用，特别是N和P常被认为是限制植物生长的关键元素[18]。研究结果（图 2）显示，农、林、草地土壤AN平均含量分别为25.84 mg·kg–1、21.26 mg·kg–1、21.55 mg·kg–1。根据全国第二次土壤普查肥力等级[19]划分标准，三种土地利用类型土壤AN含量均属于最低等级（Ⅵ：< 30 mg·kg–1）。农田AP平均含量为16.67 mg·kg–1，属于第三级（Ⅲ：10~20 mg·kg–1）[19]，而林地（5.82 mg·kg–1）和草地（4.01 mg·kg–1）AP平均含量较低，分别属于第四级（Ⅳ：5~10 mg·kg–1）和第五级（Ⅴ：3~5 mg·kg–1）[19]。农田土壤TP和AP含量均高于林地和草地（图 2），这可能与农田施肥有关[20]。一方面，施肥能够为土壤提供无机氮源，提高土壤TP含量[21]。另一方面，氮肥和磷肥输入会促进微生物对有机磷的矿化过程[22]，导致农田AP含量增加。此外，农林草地的SOC和TN均无显著性差异（图 2，P > 0.05），表明SOC和TN在不同土地利用类型下相对稳定，这说明本研究区土壤微生物生物量和活性差异较小[23]。
土壤C︰N可通过影响生化反应的基质浓度、微生物群落组成和活性，从而改变C、N周转速率[24]。研究结果（图 3）显示，农、林、草地土壤平均C︰N分别为10.30、11.74和10.40，略低于全国土壤C︰N均值（12.30）[25]。不同土地利用类型土壤C︰N均无显著差异（图 3），这可能与土壤中C、N元素耦合循环有关[26]。Borken和Matzner[27]研究表明，当土壤C︰N < 25时，土壤释放的硝酸根离子显著高于C︰N > 25的土壤。西藏东部地区不同土地利用类型下土壤C: N均小于25，这表明该地区土壤硝酸盐含量较高，存在较高的硝酸盐淋溶风险，过量施用氮肥可能造成土壤中N的损失。
土壤C: P能够反映磷有效性的高低，是衡量微生物释放P或从环境中吸收固持P的重要指标[28]。农、林、草地土壤C︰P均值分别为18.37、32.23、32.22（图 3），远低于全国土壤C︰P均值（61.00）[25]。在陆地生态系统的土壤中，研究者们发现了一种类似于雷德非尔德比例（Redfield ratio）的约束关系，其中土壤N和P的比例约为13:1[29]。相比之下，农田、林地和草地的平均N︰P（1.71~4.26）明显低于13︰1，显示出该地区土壤中N的限制程度较高。高寒气候抑制了微生物的活动，生物固N作用减弱[30]，是导致该区土壤N限制的重要原因。值得注意的是，农田土壤N︰P小于林地和草地（图 3），这可能与农业活动加剧N素流失有关。尽管土壤养分化学计量比在一定程度上可为判断土壤养分受限状况提供依据，但未来仍需进一步结合植物养分含量和微生物酶活性深入研究高寒生态系统养分限制类型及影响机制。
西藏东部不同土地利用类型土壤C︰P和N︰P均随深度增加而减小，且农田0~10 cm土壤C︰P显著高于10~20和20~30 cm土壤（P < 0.05，图 3）。Li等[31]在黄土丘陵区的研究同样显示，表层土壤C︰P和N︰P大于亚表层和深层土壤。本研究农、林、草地SOC、TN和TP含量均随土壤深度增加而减小，表明养分元素在土壤表层相对富集。然而，不同利用方式下SOC和TN随深度下降的速率均高于TP，因此土壤C: P和N︰P随深度增加而减小（图 3）。
3.2 不同土地利用类型和不同深度土壤养分化学计量比影响因素大量研究表明，土壤养分化学计量比不仅受土壤理化性质的影响，同时也受植被、降水、土地利用方式和生态恢复年限等环境因子的影响[32]。SOC、MAT、Ea、TN、BD、Ps和AN是影响农田（16.2%~41.7%）、林地（17.3%~33.9%）和草地（11.0%~26.9%）0~30 cm土壤养分化学计量比的共同因子（图 5）。SOC、TN、Ps和BD是影响0~10 cm（18.2%~36.1%）、10~20 cm（14.9%~27.9%）和20~30 cm（11.2%~22.0%）土壤养分化学计量比的共同因子（图 6）。MAT通过影响土壤发育、植物生长和微生物活动，进而影响土壤C、N、P的积累和分解[33]。MAT升高，土壤温度和微生物活性也相应增加，从而加快有机物分解速率。BD直接影响土壤孔隙度、植物根系生长和水源涵养能力[34]。因此，农田土壤BD增加将会限制微生物活动、有机物分解和植物养分吸收。Ea主要取决于土壤质地及地表温度[26]，它能够影响微生物活性，进而间接影响土壤有机质分解和养分释放速率，导致土壤养分化学计量比发生变化[35]。因此，土壤性质和气象因子是不同土地利用类型土壤养分化学计量比的重要影响因素。
与农田和林地不同，MAP对草地土壤化学养分计量比的影响不显著，而BD影响相对较大（解释率为16.0%）（图 5），这可能与高寒草地存在草毡层有关[32]。草毡层是由土壤物质与活/死根交织缠结而形成的毡状表层[36]。草毡层中有机碳的积累显著降低了BD，进而影响土壤养分化学计量比。环境因子（MAP、MAT、Ea和NDVI）对农、林、草地土壤养分化学计量比的解释率均随深度增加而下降，其中，20~30 cm深度土壤养分化学计量不受环境因子影响（图 6）。
研究结果显示，土壤性质与环境因子对西藏东部土壤养分化学计量比的解释率之和可达62.05%~76.55%（图 5和图 6），剩余未解释部分可能与未考虑土壤微生物和植被类型有关。土壤微生物通过影响有机物质分解及养分循环，从而影响土壤养分化学计量比[29]。此外，不同植物群落的根系结构、养分吸收深度和强度均存在差异，这也会影响土壤养分化学计量比[13]。近年来越来越多的研究表明，青藏高原地区已出现气温升高、降水量增加的趋势[37-38]。因此，未来需综合考虑微生物、植物、土壤和环境因子，探究气候变化背景下不同土地利用类型土壤养分化学计量比差异及其驱动机制。
4 结论本文在西藏自治区东部设置样带，选取农田、林地和草地不同深度土壤为研究对象，探究不同土地利用类型和不同深度土壤养分化学计量比差异及其影响因素。主要结论如下：（1）不同土地利用类型各土层C: N均无显著差异，草地10~20 cm土壤AN: AP显著高于农田和林地，农田20~30 cm土壤C: P和N: P均显著低于林地和草地。相较于林地和草地，农田土壤氮素限制更为严重，建议通过有针对性的施肥与科学的田间管理缓解该问题。（2）土壤性质和环境因子是不同土地利用类型下土壤养分化学计量比的重要影响因素。环境因子对农、林、草地土壤养分化学计量比的解释率均随深度增加而下降。未来的研究应考虑多种因子在交互作用下对土壤化学计量比的影响机制。
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