2026, Vol. 63
土壤侵蚀包括土壤分离、泥沙输移和泥沙沉积[1]。土壤分离能力（Soil detachment capacity，Dc）是描述土壤侵蚀起始的关键参数，定义为含沙量为零时坡面径流的最大土壤剥离速率[2]。土壤分离主要通过侵蚀动力（降雨、径流）与下垫面特征（土壤侵蚀阻力）相互作用将土壤颗粒与土壤表面基质剥离，可为后续泥沙运输沉积提供先决条件[3]。土壤分离过程主要受土壤性质的影响，与植物根系、凋落物及生物结皮等近地表条件密切相关，可直接影响侵蚀动力与下垫面特征，从而对侵蚀过程产生显著作用[4]。生物土壤结皮（简称生物结皮，Biological soil crusts，BSCs）是由土壤表面的微观生物（细菌、真菌、蓝绿藻）和宏观生物（地衣、苔藓）通过菌丝体、假根和分泌物等，与下覆浅层土壤共同作用形成的有机复合体[5-6]。生物结皮具有独特的自然生理机制和出色的抗逆适应能力[7]，广泛分布于养分匮乏、维管植物覆盖不连续的恶劣栖息地[8]。已有研究表明，生物结皮发育会对土壤表层产生重要作用，如改变土壤近地表特性[9]、改善土壤属性和土壤结构[10]、影响土壤表层水文循环[11]等。因此，生物结皮作为先锋植物在脆弱或受损生态系统中占据重要的生态位，其发育演替势必对流域内坡面土壤表层的流动水力学和土壤侵蚀过程产生深远影响，如何促进土壤发育和减少土壤侵蚀已逐渐为国内外生态学术界所关注。
尽管生物结皮在增强土壤抗侵蚀作用方面已在不同研究区域得到证实[6]，其作用机理仍存争议。目前关于生物结皮如何影响土壤侵蚀变化研究主要包括内外双重机制。Gao等[12]发现，结皮发育演替能显著改变土壤固有特征，从而影响土壤可蚀性。有研究指出，去除地表结皮组织后，土壤对分离的抑制作用减弱，但相较于裸土，其抗侵蚀能力仍然增强[13]。杨凯等[14]和Rodríguez-Caballero等[15]认为生物结皮具有较强抗蚀能力的关键在于其稳定的层状结构，通过“铠甲效应”影响侵蚀动力及坡面阻力来降低土壤可蚀性。Liu等[16-17]通过结皮地表覆盖、地下组织以及总效应全面揭示生物结皮对土壤分离的影响，量化发现藻类和苔藓土壤分离能力分别减小69.2%和89.8%，其中地表覆盖作用分别为37.7%和68.9%。干旱-半干旱地区由于受水分胁迫，结皮通常薄而密集，且具强耐旱性，温带和亚热带地区丰富的水热条件非常有利于生物结皮发育，湿润区的结皮更为多样化、结构复杂，可参与更为深入的生态互作[18]。目前，生物结皮相关研究多集中于冻原、沙地及荒漠等干旱-半干旱极端环境[19]，但关于我国西南喀斯特区湿润环境中生物结皮对土壤侵蚀的影响研究则鲜有报道。在喀斯特区高异质性环境中尤其是石漠化生境，土壤侵蚀特征可能显著区别于其他地区，虽然已有研究成果具有一定的借鉴意义，但其适用性仍然有限。量化湿润区生物结皮对土壤分离的阻控效应及其驱动因素，对于深入理解生物结皮在土壤抗侵蚀方面的作用具有特殊意义，并能进一步完善其在生态系统恢复与重建中的应用价值。
我国西南喀斯特区因独特的地质背景及农业集约化生产，人地矛盾尖锐，水土流失和石漠化等土地退化问题尤为突出，生态环境亟待改善[20]。地质岩性是影响小流域地形地貌、土壤基质及植被的重要因素，对土壤侵蚀过程具有深远影响[21]。该区域内碳酸盐岩与非碳酸盐岩母质交错分布，白云岩和碎屑岩为典型代表，形成了喀斯特地带与非喀斯特地带土壤复区分布的独特格局[22]。白云岩岩土界面分明，土壤质地黏重且富钙，利于钙凝腐殖质积累；碎屑岩土层深厚，土壤质地较轻。研究表明，白云岩与碎屑岩因矿物组成及风化速率差异，其土壤性质、岩土组构及石砾含量显著不同[23-24]，进而可能对以白云岩和碎屑岩为下垫面的土壤侵蚀过程产生深刻影响。喀斯特区地质背景复杂，岩性差异较大，生物结皮及其下覆土壤表现出高空间异质性，目前关于不同岩性条件下生物结皮对土壤分离及其驱动因素的研究尚显薄弱，制约了对喀斯特区侵蚀效应的深入理解，也限制了土地资源的合理利用。鉴于此，本研究从岩性差异出发，围绕生物结皮在调控土壤侵蚀方面的作用，利用土壤分离能力、细沟可蚀性和临界剪切力等定量表征手段，揭示不同岩性条件下生物结皮的近地表特征、土壤性质及其对土壤分离与侵蚀阻力的影响。此研究为生物结皮的生态功能认识、资源管理与高效利用提供重要参考，并为构建西南喀斯特区土壤侵蚀过程模型提供数据支撑。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于广西河池市环江毛南族自治县木连屯小流域（24°43′58.9″—24°44'48.8″ N，108°18′56.9″—108°19'58.4″ E）（图 1），海拔272.0~647.2 m，呈现典型的喀斯特峰丛洼地与非喀斯特地貌交错并存的地貌类型。属亚热带季风气候，山地气候显著，雨热条件充沛，年均气温18~20 ℃，年均降水量1300~1600 mm，年均日照量约为1451 h，无霜期达329 d。区内地表土壤主要为白云岩和碎屑岩发育形成的石灰土和红壤。其中，白云岩区土层浅薄且分布不连续，长期水土流失致基岩裸露约15%，表面多覆盖碎石，土壤质地以粉壤土和黏壤土为主；碎屑岩区土层较深厚，土壤质地以壤土和壤砂土为主。流域内以山地和丘陵为主，土地资源相对破碎，适宜种植柑橘、柚子等耐旱果树，果园为主要农业用地类型。受充足水热条件影响，研究区生物结皮主要为苔藓结皮，优势种类包括毛口藓（Trichostomum brachydontium）、匐灯藓（Plagiomnium cuspidatum）和薄壁卷柏藓（Racopilum cuspidigerum）等。
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图 1 研究区概况 Fig. 1 Overview of the research area |
在前期野外调查的基础上，选取以苔藓为优势种的结皮样地，采用网格法划分30 cm×30 cm样方测算结皮盖度，用电子设备拍照并通过Image-Pro Plus验证，将盖度设置为5个等级（1%~20%、20%~40%、40%~60%、60%~80%和80%~100%），以无结皮覆盖的裸地作为对照。用电子游标卡尺测定生物结皮层厚度，重复20次。用链条法测量地表糙度（链条为长1 m，宽3 mm金属链条），重复10次。用铝盒采集样方内不同处理原状苔藓结皮，进行风干遮光保存。糙度计算公式为：
| $ C = (1 - {L_2}/{L_1}) \times 100\% $ | (1) |
式中，C为糙度，%；L1为链条实际长度，cm；L2为链条铺设在地面后的水平长度，cm。
根据不同盖度处理，采用100 cm3小环刀取样重复3次，用剖面刀采集0~5 cm原状土样和散土样，各重复3次，均用于土壤理化性质分析。冲刷土样采用大环刀（直径10 cm，高7 cm）采集，选取较为平整的坡面，剪除杂草且用软毛刷扫去地表枯落物，将大环刀垂直压入土壤，确保土体完整进入环刀。当环刀上沿与生物结皮层平齐时盖上顶盖，取出后并削去底部多余土壤，盖好底盖封存，用于土壤分离试验。
1.3 生物结皮层及下覆土壤理化性质测定将风干后遮光保存的苔藓结皮放入网筛冲洗，洗净后收集放至铝盒，于烘箱中85 ℃杀青30 min，65 ℃烘干至恒重，称重计算单位面积苔藓生物量。散土样混匀风干后过2 mm筛，用于测定以下指标：土壤质地采用马尔文MS2000型激光粒度仪测定；土壤容重采用环刀法测定；pH采用酸度计测定（土水比为1︰2.5）；有机质采用硫酸-重铬酸钾氧化—外加热法测定。原状土样采用湿筛法测定水稳性团聚体，团聚体稳定性采用平均质量直径（MWD）进行评价，计算公式为：
| $ {\text{MWD}} = \sum\limits_{i = 1}^n {\left( {{x_i}{w_i}} \right)} $ | (2) |
式中，MWD为平均质量直径，mm；xi为两个相邻筛孔的平均直径，mm；wi为剩余在第i级筛子上的团粒质量占土样总质量的百分比。
1.4 水动力学特性测定采用尺寸为3.8 m×0.2 m×0.3 m的变坡水槽（图 2）进行径流冲刷试验，坡度可在0~57.74%范围调节。为模拟原生地表稳定糙度，于水槽底部用鱼珠胶粘一层过2 mm筛的试验土样。水槽顶端连接规格为0.4 m×0.2 m×0.4 m的稳流槽，流量由阀门组控制并通过电磁流量计观测。水流表面流速通过高锰酸钾染色法测定，记录流过距水槽出水口0.8 m以上2 m的测区所需时间，重复10次取平均值作为平均表面流速（
| $ Re = \frac{{\bar VR}}{v} $ | (3) |
| $ V = k\bar V $ | (4) |
| $ h = \frac{Q}{{BV}} $ | (5) |
| $ \tau {\text{ = }}\rho ghJ $ | (6) |
| $ v = \frac{{1.775 \times {{10}^{ - 6}}}}{{1 + 0.0337T + 0.000221{T^2}}} $ | (7) |
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图 2 土壤分离试验装置示意图 Fig. 2 Diagram of the soil detachment experimental apparatus |
式中，Re雷诺数，无量纲；
本研究通过不同坡度（8.75%~46.63%）和放水流量（0.20~1.00 L·s–1）组合，设置5组水动力条件进行冲刷试验，水流剪切力介于1.68~12.87 Pa，其水动力学特性[25]见表 1。各处理在不同侵蚀动力下重复冲刷3次，共计180次有效冲刷试验。
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表 1 不同水流剪切力下的坡面径流水动力学特性 Table 1 Hydrodynamic characteristics of slope runoff under different shear forces of water flow |
试验在广西大学林学院试验基地进行。为保证冲刷土样的含水率相对一致，试验前将大环刀土样静置于水中，水面保持在生物结皮表层以下，8 h后达到饱和状态，随后取出并放于阴凉处静置8 h以去除重力水。冲刷前调试冲刷水槽的坡度和流量至设定值，将土样移入土壤分离室，确保其表面与水槽底部水平。进行冲刷试验时，当观测生物结皮的冲破面积≥0.785 cm2时，记录结皮冲破时间（t），待土样任意位置的冲刷深度达到约2 cm时，立刻停止冲刷，记录冲刷总历时（T）[26]。将冲刷后的土样置于105 ℃烘箱中烘干至恒重，称量泥沙质量。土壤分离能力（Dc）计算公式为：
| $ {D_{\text{c}}} = \frac{{\Delta W}}{{AT}} $ | (8) |
式中，Dc为土壤分离能力，kg· m–2· s–1；
细沟可蚀性（Kr）通过WEPP模型中相关公式估算细沟可蚀性指数和临界剪切力，对径流剪切力下的土壤分离能力和径流剪切力进行线性回归，拟合直线的斜率即为细沟可蚀性，拟合直线在x轴上的截距为临界剪切力。公式如下：
| $ {D_{\text{c}}} = {K_{\text{r}}}(\tau - {\tau _{\text{c}}}) $ | (9) |
式中，Kr为细沟可蚀性指数，s· m–1；
采用Excel 2019和SPSS 19软件进行数据处理与分析。不同盖度结皮生长指标、土壤性质及土壤分离能力差异性检验利用单因素方差分析（One-way ANOVA），不同岩性间相关指标差异通过独立样本t检验。通过回归分析拟合结皮盖度与其生长特性、结皮冲破时间、相对分离速率和细沟可蚀性之间关系。使用Pearson相关分析揭示土壤分离及侵蚀阻力与各指标之间相关性，进一步采用逐步回归识别影响土壤分离及侵蚀阻力主要因素。利用Origin 2021和Photoshop 2021软件拟合及绘图。
2 结果 2.1 生物结皮盖度对其生长特性的影响两种岩性结皮覆盖后厚度变化规律如图 3。两种岩性结皮盖度变化显著影响结皮厚度（P < 0.05），白云岩与碎屑岩发育结皮厚度均随着盖度等级增大而显著增大。白云岩发育结皮厚度变化范围在2.22~10.49 mm之间，平均结皮厚度为3.27±0.59~8.18± 0.80 mm，呈弱到中度变异（CV为9.78%~18.00%），其中，60%~80%与80%~100%结皮高盖度处理间差异不显著。碎屑岩发育结皮厚度介于2.97~12.23 mm之间，平均厚度为3.91±0.65~9.14± 1.21 mm，呈中度变异（CV为11.54%~19.86%）。两种
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注：不同小写字母表示同一岩性结皮覆盖不同盖度水平之间差异显著（P < 0.05），不同大写字母表示相同盖度水平不同岩性结皮覆盖之间差异显著（P < 0.05）。下同。 Note: Different uppercase letters indicate significant differences (P < 0.05) between different lithological crusts covering the same cover level, while different lowercase letters indicate significant differences (P < 0.05) between different cover levels of the same lithological crust. The same as below. 图 3 不同结皮盖度的厚度变化特征 Fig. 3 Variation characteristics of moss thickness under different coverages |
岩性之间结皮厚度均差异显著（P < 0.05），除60%~80%盖度处理外，其他盖度处理的结皮厚度均表现为碎屑岩显著高于白云岩。对于结皮糙度变化规律如图 4。仅碎屑岩发育结皮中高盖度处理（40%~100%）的结皮糙度显著大于低盖度处理（1%~40%）及裸土（P < 0.05）。白云岩发育结皮糙度变化为3.33%~14.89%，平均结皮糙度为7.70±2.45%~10.05±2.90%，呈中度变异（CV为20.59%~31.89%）。碎屑岩发育结皮糙度为3.52%~10.26%，平均结皮糙度为4.61±0.44%~8.78±1.25%，呈弱到中度变异（CV为9.62%~22.38%）。除高盖度处理（60%~100%）外，白云岩发育结皮糙度显著高于碎屑岩（P < 0.05）。结皮生物量变化规律特征如图 5。两种岩性发育结皮高盖度处理（60%~100%）的生物量均显著高于中低盖度处理（1%~60%）（P < 0.05）。白云岩发育结皮生物量变化范围为0.18~1.17 g·dm–2，平均生物量为0.22±0.14~0.99±0.16 g·dm–2。碎屑岩发育结皮生物量为0.29~6.90 g·dm–2，平均生物量为0.55±0.26~6.16± 0.91 g·dm–2。两种岩性之间仅中高盖度处理（40%~100%）的生物量表现为碎屑岩显著高于白云岩（P < 0.05）。回归分析表明，两种岩性发育结皮随其盖度增加，仅有白云岩发育结皮糙度呈幂函数增加，其余生长指标呈指数函数增加（图 6）。
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图 4 不同结皮盖度的糙度变化特征 Fig. 4 Variation characteristics of moss roughness under different coverages |
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图 5 不同结皮盖度的生物量变化特征 Fig. 5 Variation characteristics of moss biomass under different coverages |
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注：CMoss为结皮盖度，CThickness为结皮厚度，CRoughness为结皮糙度，CBiomass为结皮生物量。下同。 Note: CMoss is moss coverages, CThicknesss is moss thickness, CRoughness is moss roughness, and CBiomass is moss biomass. The same as below. 图 6 结皮生长特性与结皮盖度（CMoss）的回归关系 Fig. 6 Moss growth characteristics as a regression relationship of moss coverages (CMoss) |
方差分析结果表明土壤理化性质受岩性和结皮发育显著影响（P < 0.05），呈弱变异性，且不同结皮盖度等级间存在一定差异。如表 2所示，白云岩和碎屑岩发育土壤有机质含量、粉粒含量、黏粒含量、水稳性团聚体和平均质量直径均随结皮盖度增大而显著增加，土壤容重、砂粒含量显著减少，仅pH表现出相反的趋势。白云岩和碎屑岩结皮覆盖的土壤性质与裸地对照具有显著差异（P < 0.05）。其中，白云岩结皮覆盖土壤有机质含量、粉粒含量、黏粒含量、水稳性团聚体和平均质量直径平均增加3.20%、3.44%、27.99%、5.26%和9.30%，pH、土壤容重和砂粒含量平均减少1.60%、6.45%和13.86%；碎屑岩结皮覆盖土壤pH、有机质含量、粉粒含量、黏粒含量、水稳性团聚体和平均质量直径平均增加1.24%、7.70%、8.19%、86.03%、12.61%和27.72%，土壤容重和砂粒含量平均减少5.54%和12.54%。独立样本t检验表明，白云岩发育土壤pH、有机质含量、机械组成、水稳性团聚体和平均质量直径显著高于碎屑岩（P < 0.05），土壤容重显著低于碎屑岩（P < 0.05）。
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表 2 不同结皮盖度下白云岩和碎屑岩发育土壤性质变化 Table 2 Variation of soil properties in dolomite and clastic rock-developed soils under different moss coverages |
土壤分离能力变化受结皮覆盖影响。因此，土壤分离能力由生物结皮各盖度处理的土壤分离能力平均值代替。不同岩性发育土壤分离能力随结皮盖度变化如表 3和表 4。方差分析结果表明，碎屑岩发育土壤分离能力显著强于白云岩，且结皮盖度等级对土壤分离能力具有显著影响（P < 0.05），各岩性发育土壤分离能力均随结皮盖度增加而呈现明显递减趋势。白云岩和碎屑岩发育裸地土壤分离能力为结皮覆盖土壤的2.64倍~5350.00倍和2.93倍~1300.00倍，平均土壤分离能力分别从裸地的0.3324 kg·m–2·s–1、1.297 kg·m–2·s–1降低至盖度为80%~100%的0.0001 kg·m–2·s–1、0.0010 kg·m–2·s–1，与裸地相比，结皮覆盖土壤分离能力分别减少62.05%~99.98%和65.82%~99.92%，可见80%~100%盖度时所产生的土壤侵蚀几乎可以忽略不计。生物结皮盖度亦显著影响结皮冲破时间（P < 0.05），随着结皮盖度增加，结皮冲破时间逐渐变长，与1%~20%盖度相比，白云岩和碎屑岩各盖度结皮冲破时间分别平均延长29.72%、68.92%、122.31%、182.69%和23.41%、75.19%、472.82%、615.85%。回归分析结果表明，结皮冲破时间随着结皮盖度等级呈指数增长（图 7）。
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表 3 白云岩结皮覆盖土壤分离能力（Dc）和结皮冲破时间（t）统计特征 Table 3 Statistical characteristics of soil detachment capacity (Dc) and moss breakthrough time (t) under dolomite moss coverages |
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表 4 碎屑岩结皮覆盖土壤分离能力（Dc）和结皮冲破时间（t）统计特征 Table 4 Statistical characteristics of soil detachment capacity (Dc) and moss breakthrough time (t) under clastic rock moss coverages |
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图 7 结皮冲破时间（t）、相对分离速率（RSD）与结皮盖度（CMoss）的回归关系 Fig. 7 Moss breakthrough time (t) and relative soil detachment rate (RSD) as a regression relationship of moss coverages (CMoss) |
为方便量化和区别本研究与其他研究中结皮覆盖对土壤侵蚀速率的影响，选取相对土壤分离速率（Relative soil detachment rate，RSD）作为指标。其中，相对土壤分离速率为结皮覆盖土壤分离能力与裸地土壤分离能力的比值[27]。回归分析如图 7所示，随着生物结皮盖度增加，相对土壤分离速率呈指数衰减。与裸地相比，白云岩和碎屑岩结皮覆盖为20%~40%时其相对土壤分离速率分别大幅降低83.11%和74.46%，随后缓慢下降并相对稳定。
2.4 生物结皮盖度对土壤侵蚀阻力的影响根据WEPP模型，将土壤分离能力与水流剪切力进行线性回归，拟合不同结皮盖度的土壤侵蚀阻力参数（细沟可蚀性和临界剪切力）。如表 5、表 6所示，白云岩、碎屑岩结皮覆盖土壤细沟可蚀性分别介于0.0001~0.0810 s·m–1、0.0002~0.3101 s·m–1，各岩性发育土壤细沟可蚀性均随着结皮盖度的增加而呈现明显递减趋势。与裸地相比，白云岩和碎屑岩结皮覆盖土壤细沟可蚀性分别降低了54.57%~99.98%和69.11%~99.93%。白云岩结皮覆盖的平均细沟可蚀性（0.0107 s·m–1）小于碎屑岩结皮覆盖（0.0296 s·m–1），但独立样本t检验表明两者无显著差异。此外，白云岩和碎屑岩发育结皮土壤临界剪切力分别介于2.67~3.08 Pa和2.64~3.04 Pa，均呈现无规律变化趋势。进一步分析（图 8）表明，两种岩性发育土壤均随着结皮盖度的增加细沟可蚀性呈指数衰减。
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表 5 不同结皮盖度下白云岩发育土壤细沟可蚀性（Kr）和临界剪切力（τc）的变化 Table 5 Variation of rill erodibility (Kr) and critical shear stress (τc) in dolomite-developed soils under different moss coverages |
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表 6 不同结皮盖度下碎屑岩发育土壤细沟可蚀性（Kr）和临界剪切力（τc）的变化 Table 6 Variation of rill erodibility (Kr) and critical shear stress (τc) in clastic rock-developed soils under different moss coverages |
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图 8 细沟可蚀性（Kr）与结皮盖度（CMoss）的回归关系 Fig. 8 Rill erodibility (Kr) as a regression relationship of moss coverages (CMoss) |
图 9相关分析显示，两种岩性发育土壤分离能力和细沟可蚀性与生物生长因子及土壤理化性质存在相关性，临界剪切力与所有指标无显著关联。对于结皮生长因子，白云岩土壤分离能力和细沟可蚀性与结皮盖度、厚度、糙度和生物量呈显著或极显著负相关（P < 0.05或P < 0.01）；碎屑岩土壤分离能力和细沟可蚀性仅与结皮厚度呈显著负相关（P < 0.05）。对于土壤理化性质而言，白云岩和碎屑岩土壤分离能力和细沟可蚀性与黏粒含量、水稳性团聚体和平均质量直径呈显著或极显著负相关（P < 0.05或P < 0.01），但白云岩与土壤容重、砂粒含量呈显著或极显著正相关（P < 0.05或P < 0.01），碎屑岩与砂粒含量呈显著正相关（P < 0.05）。此外，两种岩性发育土壤结皮生长因子指标间均密切相关。除了pH，其他土壤理化性质指标间及其与结皮生长因子存在密切相关。
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注：Dc为土壤分离能力，Kr为细沟可蚀性，τc为临界剪切力，WSA为水稳性团聚体，MWD为平均质量直径。下同。 Note: ① Coverage, ②Thickness, ③ Roughness, ④ Biomass, ⑤Organic matter, ⑥ Bulk density, ⑦ Sand, ⑧ Silt, ⑨ Clay; Dc for soil detachment capacity, Kr for rill erodibility, τc for critical shear stress, WSA for water-stable aggregates, and MWD for mean weight diameter. The same as below. 图 9 土壤分离及侵蚀阻力、结皮生长特性和土壤性质相关系数矩阵 Fig. 9 Correlation matrix of soil detachment and erosion resistance, moss growth characteristics, and soil properties |
为了进一步验证基于相关性分析评价结果的准确性，明确影响土壤分离及侵蚀阻力的主控因素，本研究以土壤分离能力（Dc）和细沟可蚀性（Kr）为自变量，以与自变量呈显著相关水平以上（P < 0.05）相关指标为因变量进行逐步回归分析（表 7）。对白云岩结皮覆盖土壤分离能力和细沟可蚀性起主导作用的是水稳性团聚体和平均质量直径，其解释率为99.4%和99.8%；对碎屑岩结皮覆盖土壤分离能力和细沟可蚀性起主导作用的是水稳性团聚体，其解释率为84.5%和83.2%。上述结果表明，岩性差异对土壤分离及侵蚀阻力的影响因素差异较大。
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表 7 不同岩性结皮覆盖影响土壤分离及侵蚀阻力的主控因素 Table 7 Dominant factors of soil detachment and erosion resistance under different lithological moss coverages |
生物结皮的发育不仅体现在盖度变化上，厚度、糙度和生物量等指标也呈现显著变化，并对土壤的内在属性、侵蚀阻力及可蚀性产生潜在影响[28]。本研究表明，随着结皮生长发育，上述指标呈幂函数或指数函数增长趋势。与裸地或1%~20%低盖度相比，结皮生长特性明显提高，80%~100%高盖度表现尤为突出，且各指标之间存在显著相关性（P < 0.05），这表明厚度、糙度和生物量是衡量生物结皮生长发育的重要表征指标[29]。白云岩和碎屑岩结皮覆盖总体比较中，发现后者结皮发育状况优于前者，与Bowker等[30]研究结论相反，即高等藓类植物更适于钙质土壤生长。这种差异可能源于喀斯特区白云岩发育土壤具有高浓度钙镁离子和高pH特性，Ca2+和Mg2+过量会抑制苔藓的孢子萌发及丝状体发育，同时藓类植物更适应微酸性环境，与肖露梅等[31]研究结果一致。结皮发育受限的原因还包括白云岩土层不连续、土壤与母岩结合力差以及高水分渗透性等因素，极大削弱了表层土壤的水分储存能力，且由于其表面多覆盖碎石，显著抑制了结皮的水平扩展和垂直堆积[32]。
在喀斯特区由于受地质背景和母岩类型的影响，同等水热条件下土壤的内在属性表现出明显差异，但生物结皮的发育仍能显著影响或改变表层土壤的理化性质[33]。本研究发现，白云岩和碎屑岩结皮层发育均显著提高了土壤有机质含量和黏粒含量，降低土壤容重和砂粒含量，改善土壤团粒结构及其稳定性，与前人研究结果一致[15，34]。生物结皮能进行光合作用吸收固定光合同化碳，同化碳会以胞外多糖分泌和残体分解等方式输入土壤，促进表层有机质的富集，有利于团聚体的形成并改善土壤结构[35]。细粒物质是生物结皮形成的前提条件和物质基础，结皮发育增加了土壤表面粗糙度，捕获大气降尘能力也逐渐增强，促使优化土壤粒度组成，间接减少砂粒含量百分比，使土壤颗粒趋于细化，整体呈向均匀和对称分布演化的趋势[36]，这一过程对喀斯特地区土壤发育演变过程具有积极影响。土壤结构在结皮作用下表现出更高稳定性，除结皮层的发育促进粗粉砂风化增加黏粒含量外[37]，主要归因于络状菌丝体的机械束缚和微生物分泌物的黏结作用，加之苔藓的锚定结构[38]，显著提高了土壤机械强度和团聚体稳定性。相关系数矩阵显示，生物结皮发育显著改善了土壤结构（水稳性团聚体和平均质量直径增加，容重减少），土壤抗侵蚀能力明显增强。生物结皮作为重要的生态过程，在一定程度上缓解或改变了因母岩类型影响导致的土壤表层性质差异。生物结皮土壤较裸土在抗侵蚀方面的优势，不仅体现在其物理覆盖作用，还可能反映了土壤性质的综合变化，尤其在贫瘠且风化严重的喀斯特地区[27]。
3.2 生物结皮发育对土壤分离过程的影响本研究引入结皮冲破时间指标，发现随着结皮覆盖程度的增加，所需冲破时间逐渐延长，且白云岩和碎屑岩的结皮冲破时间与结皮盖度高度相关（分别为R2=0.980和R2=0.892），一定程度上可反映结皮盖度增加显著提升了土壤抗蚀性。已有研究表明，苔藓覆盖度超过36%时生物结皮可完全保护土壤免受径流侵蚀[39]。本研究结皮覆盖度达到40%时，白云岩和碎屑岩土壤分离能力大幅降低83.11%和74.46%，随后分离能力维持较低水平，80%~100%盖度时土壤几乎不发生侵蚀，这与Gao等[5]和冉茂勇等[40]研究一致，表明高盖度的结皮覆盖可有效延缓或避免土壤侵蚀的发生。WEPP模型分析显示，细沟可蚀性均随结皮盖度增加呈指数衰减趋势。正如前述，生物结皮通过“结皮-土壤”的长期复合生态反馈作用，改善了土壤性质和团聚体稳定性，从而提升土壤抗蚀性能。地下部分的菌丝和假根通过缠绕、捆绑表层土壤颗粒以及分泌物的胶结吸附作用，形成锚定结构，有效稳定土体结构，增强土壤抗侵蚀能力[38]。此外，生物结皮的强稳定层状结构是其增强土壤抗蚀性能的关键之一。结皮覆盖度越高，其厚度和生物量的增加使结皮层状结构愈加强韧稳定，且藓结皮通常具有密集的丛状、垫状或毯状藓株，能通过其表面崎岖的形态影响地表径流的流程、滞留时间以及土-水接触面积，抵抗外界破坏干扰能力增强，从而能更好地减缓对下覆土壤的径流冲刷，抑制产流产沙[41]。同时，生物结皮通过改变地表微地形、增加表面粗糙度，发挥截流消能作用，对坡面地表径流的形成具有一定调控效果[42]。综上，生物结皮在喀斯特区对土壤抗蚀性具有重要的生态价值。
结皮对土壤保护作用与其表面覆盖呈正相关，这主要得益于结皮通过其类型组成、微观结构和生长指标等因素形成的复合体，有效保护易受侵蚀的表层土壤。一个常被忽视但合理的机制是，这些因素共同作用改变结皮层及其下覆土壤的固有特征，降低土壤可蚀性，影响土壤侵蚀发生过程[12]。逐步回归分析表明，不同岩性结皮覆盖的土壤分离能力和细沟可蚀性受不同因素主导。白云岩结皮覆盖土壤分离能力和细沟可蚀性受控于水稳性团聚体和平均质量直径，白云岩发育土壤中黏粒含量较高，与钙质矿物结合有助于形成较大的团粒，有利于提高水稳性团聚体的比例，不仅能增强土壤的抗侵蚀性能，同时还能提高土壤对水分的保持能力，减少表面径流的生成[43]。因而，较大的平均质量直径土壤团聚体具有较强的分离阻控作用。相比之下，碎屑岩由于砂粒含量较高，不易形成团粒结构，受平均质量直径的影响较小，水稳性团聚体则成为主导因素。这表明，不同岩性土壤的抗蚀性主导因素存在差异，这些差异可能源于土壤的矿物组成、质地特征及团粒结构等因素。
本研究还发现，碎屑岩发育裸地土壤分离能力实测值偏高，这可能与研究区内非喀斯特土壤受径流侵蚀严重、抗蚀性较差有关[44]。与前人研究[45]相比，相对土壤分离降低幅度不同的原因在于地质背景、土壤性质及年降雨量等环境因素的差异。此外，土壤分离能力和细沟可蚀性与结皮生长特性及土壤性质的多数指标显著相关（P < 0.05），但临界剪切力与上述指标均未表现出显著相关性，这一结果与Liu等[17]和张冠华等[45]的研究一致，可能是因为临界剪切力对结皮生长特性和土壤属性细微差异的敏感性不如细沟可蚀性高，或其自身具有较大的随机性和不确定性。因此，后续研究仍需深入探讨临界剪切力的内在机制，进一步揭示其作用规律。
4 结论生物结皮发育可改善结皮生长特性和土壤性质，且受岩性影响显著（P < 0.05）；两种岩性发育结皮覆盖度增加能够显著降低相对土壤分离速率和细沟可蚀性，高盖度结皮覆盖可有效延缓或避免土壤侵蚀发生，土壤抗蚀性能明显提升；土壤分离及侵蚀阻力受结皮生长特性、土壤性质多因素影响，呈现显著或极显著相关（P < 0.05或P < 0.01）；逐步回归表明，水稳性团聚体是驱动白云岩和碎屑岩结皮覆盖土壤分离及侵蚀阻力变化特征的主要因素。因此，在西南喀斯特区生态系统恢复过程，可以通过提高或维持生物结皮覆盖水平等方式间接改变水稳性团聚体含量，实现提高土壤结构稳定性，从而增强土壤的抗侵蚀能力。
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