2026, Vol. 63
2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 中国科学院大学南京学院, 南京 211135
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. University of Chinese Academy of Sciences, Nanjing, Nanjing 211135, China
自工业革命以来，大气CO2浓度已由280 μmol·mol–1上升至现在的420 μmol·mol–1左右，未来将大概率持续增加，预计到21世纪末，大气CO2浓度将达到600~650 μmol·mol–1[1]。作为植物光合作用的底物，大气CO2浓度升高会提高C3作物（包括水稻）光合作用速率，增加其生物量和产量的[2-3]。作为全球50%以上的人口口粮作物[4]，水稻产量很大程度决定了全球粮食安全，因此，研究未来CO2浓度升高对水稻生产效应是未来粮食安全的重要部分。CO2浓度升高对水稻产量的“肥料效应”与土壤磷的有效性和吸收量密切相关[5]。前人研究发现经过长期田间开放式CO2浓度升高处理会降低土壤磷的有效性达20 %以上，导致全球水稻因缺磷而减产风险的面积由35 %增至55 % [5]。CO2浓度升高会增加水稻植株生长，引起植株磷素吸收量增加，收获后带走多的植株磷素吸收量，从而引起土壤磷的有效性降低[5]。因此，研究植株磷吸收量对高CO2浓度的响应对指导未来气候变化背景下田间磷素管理具有重要的意义。
前人主要是利用自由大气CO2富集系统（FACE），探究骤增CO2浓度对水稻生产与必需营养元素吸收量的影响[6-9]。而未来，水稻将持续的暴露在高CO2浓度的环境中，也就是水稻在高CO2浓度环境中种植、生长和收获，收获的种子子代又继续在高CO2浓度下种植收获[10]。因此，多年水稻子代FACE试验才能更真实探究水稻对未来CO2浓度升高的响应。然而，目前还没有研究在FACE环境中探究多年子代CO2浓度升高对水稻子代生长与磷素吸收分配的影响。此外，前期的骤增FACE试验研究表明，CO2浓度升高对水稻生产的影响存在明显的籼粳差异[11]。多年CO2浓度升高对水稻子代生长与磷素吸收分配的影响是否存在籼粳差异也值得进一步研究。
为此，本研究利用FACE试验平台，进行了连续6年的高CO2浓度环境下水稻子代培养，以籼稻品种（扬稻6号）和粳稻品种（武运粳23号）为测试品种，探究水稻子代植株磷素的吸收与分配对多年CO2浓度升高的响应及其籼粳差异。本研究结果为未来CO2浓度升高下土壤营养元素磷素的管理提供重要的依据，有利于农业的可持续发展及其全球粮食安全。
1 材料与方法 1.1 自由大气CO2富集系统（FACE）本试验依托位于江苏省苏州市常熟市古里镇康博村（31° 30′ N，120° 33′ E）稻麦轮作FACE平台，开展连续多年高CO2浓度对籼粳亚种子代植株磷素吸收与利用影响的研究。该地年均降水量1 100 mm，年均温度16 ℃，日照时间超过2 100 h，年均无霜期约220 d。供试土壤类型为太湖地区典型乌栅土，2011年耕层（0~20 cm）土壤有机碳16.0 g·kg–1、全氮1.9 g·kg–1、有效磷12.3 mg·kg–1、速效钾94.3 mg·kg–1。
该FACE平台共有3个CO2浓度升高圈和3个对照圈。各圈设计为正八边形，直径8 m，面积约50 m2。CO2浓度升高系统，是通过FACE圈周围的管道向中心喷射纯CO2气体，利用反馈控制系统自动调节CO2气体的释放速度及方向，保持水稻全生育期FACE圈内CO2浓度较正常大气CO2浓度高200 μmol·mol–1。对照田块未安装FACE管道，与自然状态一致。
1.2 试验材料和栽培管理供试籼稻品种为扬稻6号（YD6），粳稻品种为武运粳23号（WYJ23）。每个品种最初母代种子均在对照条件下获得，然后种植在高CO2浓度环境或对照环境中，收获后种子再分别种入对应环境中。以此往复，经过2015—2021年连续种植，形成不同生长CO2浓度历史的子代种子。2020年本研究开始时，A5E0种子经过连续5个对照生长季；A1E3种子经过1个对照生长季、3个高CO2浓度生长季；A1E4种子经过1个对照生长季，4个高CO2浓度生长季；A0E5种子经过连续5个高CO2浓度生长季。2021年以此类推，具体见图 1。将A5E0和A6E0种子分别种植于高CO2浓度环境和对照环境中，模拟当代骤增CO2浓度试验；而A1E3、A1E4、A0E5、A1E5和A0E6的种子分别种植在高CO2浓度环境和对照环境中，模拟多子代CO2浓度升高试验。
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图 1 各实验季高CO2浓度和对照处理的母本种子 Fig. 1 Parent seeds treated with elevated CO2 and ambient CO2 in each experimental season |
扬稻6号水稻品种移栽密度为每穴1株，武运粳23号水稻品种为每穴2株，种植行距16.7 cm，列距25 cm，每平方米24穴。根据当地施肥方式，氮磷钾肥的施用量分别为181、69、69 kg·hm–2，其中磷钾肥作为基肥一次性施入，氮肥基肥、分蘖肥、穗肥施用量分别为69、60、52 kg·hm–2，基肥采用氮磷钾15∶15∶15的复合肥于移栽前一天施入。病虫害防治均参照当地常规管理。
1.3 样品采集与分析在水稻植株成熟期，根据每穴平均分蘖数，每品种每处理取代表性植株3穴（2020年）和6穴（2021年）。将取样植株分为秸秆和穗两个部位，在80 ℃烘箱中烘至质量恒定（一般72 h）后称重。
植株各器官磷含量用钼锑抗比色法确定：将成熟期样品（包括穗和秸秆）烘干粉碎，各取0.5克与5 mL浓硫酸和30%双氧水混合，340 ℃消煮；然后吸取0.5 mL过滤定容后的消煮液于50 mL容量瓶中，用水稀释至约20 mL后，加2滴二硝基酚指示剂，滴加2 mol·L–1氢氧化钠溶液中和至刚呈黄色，再加入1滴0.5 mol·L–1稀硫酸溶液，使溶液的黄色刚刚褪去呈淡黄色，再加入钼锑抗显色剂5 mL摇匀，用水定容，在室温（高于15 ℃）条件下放置30 min后，用1 cm光径比色槽在波长700 nm处测定吸光度，以空白溶液为参比调节仪器零点；随后准确吸取磷浓度为5 mg·L–1标准工作溶液0、1、2、4、6、8 mL分别放入50 mL容量瓶中，加水至20 mL，同上步骤显色并定容，即得0、0.1、0.2、0.4、0.6、0.8 mg·L–1的磷标准系列溶液，与待测液同时测定，读取吸光度，然后绘制校准曲线；据此计算植株各器官磷素浓度，最后根据磷素浓度以及各器官干重，计算出植株各器官磷素积累量和分配比例。
1.4 数据处理扬稻6号和武运粳23号分属籼稻和粳稻品种，在磷素吸收分配对高CO2浓度响应方面存在较大差异，为更好地评估连续多年CO2浓度升高对水稻植株磷素吸收分配的真实效应，将各品种当代及子代的高CO2浓度处理结果除以对照进行归一化处理，计算高CO2浓度效应：
| $ 高{\text{CO}}_{2}浓度效应\text{=}\frac{高{\text{CO}}_{2}浓度下植株磷素吸收与分配}{大气{\text{CO}}_{2}浓度下植株磷素吸收与分配} $ |
以Excel进行数据处理和图表绘制。以SPSS 25.0进行统计分析，采用方差分析（ANOVA）及最小显著差异法（LSD）分析比较不同处理间的差异。为说明高CO2浓度处理对植株磷素积累与分配的影响是否与母本种子在高CO2浓度下的代际数有关，构建两者的线性关系。当P < 0.05时，认为差异显著或线性相关。
2 结果 2.1 连续多年高CO2浓度对水稻子代植株磷含量的影响CO2浓度升高对扬稻6号和武运粳23号子代植株地上部、秸秆和穗的磷含量均无显著性影响（图 2、图 3）。总体而言，CO2浓度升高增加这两个品种各子代植株各器官的磷含量。线性回归分析表明，地上部、秸秆和穗磷含量在高CO2浓度下的增加比值与高CO2浓度对母本种子处理的代际数无显著的相关性。
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图 2 2020年和2021年扬稻6号成熟期各子代植株不同部位磷含量对CO2浓度升高的响应 Fig. 2 Phosphorus content of shoot, straw, and panicle under ambient CO2 and elevated CO2, and the ratio in phosphorous content of different organs at ambient CO2 to elevated CO2, for all generations of cv. YD6 in 2020 and 2021 in FACE experiments |
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图 3 2020年和2021年武运粳23号成熟期各子代植株不同部位磷含量对CO2浓度升高的响应 Fig. 3 Phosphorus content of shoot, straw, and panicle under ambient CO2 and elevated CO2, and the ratio in phosphorous content of different organs at ambient CO2 to elevated CO2, for all generations of cv. WYJ23 in 2020 and 2021 in FACE experiments |
对扬稻6号当代植株（A5E0和A6E0）而言，CO2浓度升高能够显著增加地上部、秸秆和穗的磷素积累量。地上部磷素积累量的增幅为36.0%（图 4a、图 4b），秸秆磷素积累量的增幅为65.5%（图 4d、图 4e），穗磷素积累量的增幅为28.5%（图 4g、图 4h）。对杨稻6号子代植株（A2E3、A1E4、A0E5、A2E4、A1E5和A0E6）而言，CO2浓度升高显著增加各子代地上部磷素积累量以及A1E4和A0E6秸秆磷素积累量。具体表现为：各子代地上部磷素积累量的增幅为23.9%（图 4a、图 4b），秸秆磷素积累量的增幅为43.3%（图 4d、图 4e）以及穗磷素积累量的增幅为17.1%（图 4g、图 4h）。对比子代与当代研究结果表明，CO2浓度升高对子代植株地上部、秸秆和穗的磷素积累量的增幅要低于当代植株的增幅效应。对武运粳23号当代植株（A5E0和A6E0）而言，CO2浓度升高仅显著增加A5E0穗的磷素积累量，增幅为22.1%（图 5g）。对武运粳23号子代植株（A2E3、A1E4、A0E5、A2E4、A1E5和A0E6）而言，CO2浓度升高显著增加A2E3、A1E4、A0E5、A2E4、A1E5和A0E6地上部和穗的磷素积累量（图 5a、图 5b、图 5g、图 5h），以及A1E4和A0E5秸秆的磷素积累量（图 5d、图 5e）。对比子代与当代研究结果表明，CO2浓度升高对武运粳23号子代植株地上部、秸秆和穗的磷素积累量的增幅要高于当代植株的增幅效应（图 5c、图 5f、图 5i）。线性回归分析表明，高CO2浓度对武运粳23号植株秸秆磷素积累量的增幅效应均随着母本种子在高CO2浓度处理下的代数的增加而显著线性增加（图 5f，P < 0.05）。
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图 4 2020年和2021年扬稻6号成熟期各子代植株不同部位磷素积累量对CO2浓度升高的响应 Fig. 4 Phosphorus uptake of shoot, straw, and panicle under ambient CO2 and elevated CO2, and the ratio in phosphorous uptake of different organs at ambient CO2 to elevated CO2, for all generations of cv. YD6 in 2020 and 2021 in FACE experiments |
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图 5 2020年和2021年武运粳23号成熟期各子代植株不同部位磷素积累量对CO2浓度升高的响应 Fig. 5 Phosphorus uptake of shoot, straw, and panicle under ambient CO2 and elevated CO2, and the ratio in phosphorous uptake of different organs at ambient CO2 to elevated CO2, for all generations of cv. WYJ23 in 2020 and 2021 in FACE experiments |
对扬稻6号当代植株而言，CO2浓度升高显著增加A6E0秸秆的磷素分配比例，显著降低A6E0穗的磷酸分配比例（图 6d、图 6e）。对各子代植株而言，CO2浓度升高仅显著A2E4秸秆的磷素分配比例，显著降低A2E4穗的分配比例（图 6a、图 6b）；对其他子代秸秆和穗的磷素分配比例无显著性的影响。线性回归分析表明，CO2浓度升高对秸秆和穗的磷素分配比例与母本种子在高CO2浓度处理下的代数无显著性的相关性（图 6c、图 6f）。
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图 6 2020年和2021年扬稻6号各子代植株不同部位磷素分配比例对CO2浓度升高的响应 Fig. 6 Phosphorus distribution in straw and panicle under ambient CO2 and elevated CO2, and the ratio in phosphorous distribution at ambient CO2 to elevated CO2 in different organs, for all generations of cv. YD6 in 2020 and 2021 in FACE experiments |
对武运粳23号当代与子代植株而言，CO2浓度升高对秸秆和穗的磷素分配比例均无显著性的影响（图 7a、图 7b、图 7d、图 7e）。线性回归分析表明，高CO2浓度对秸秆磷素积累量的分配比例增幅效应随着母本种子在高CO2浓度处理下的代数的增加而呈线性显著上升（图 7c、图 7f，P < 0.05）。
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图 7 2020年和2021年武运粳23号各子代植株不同部位磷素分配比例对CO2浓度升高的响应 Fig. 7 Phosphorus distribution in straw and panicle under ambient CO2 and elevated CO2, and the ratio in phosphorous distribution at ambient CO2 to elevated CO2 in different organs, for all generations of cv. WYJ23 in 2020 and 2021 in FACE experiments |
前期的FACE研究表明，骤增CO2浓度会降低水稻植株和籽粒中氮浓度，引起“隐性饥饿”，威胁全球以稻米为主食的贫困人群的营养健康[4]。而当代骤增CO2浓度和多年子代CO2浓度升高均不会降低植株和籽粒的磷含量[5，12-13]。但是由于水稻在高CO2浓度下收获带走的籽粒磷更多，长期高CO2浓度处理会导致土壤有效磷的含量降低，使得全球水稻种植区（尤其是低收入国家）因缺磷而减产的面积增加[5]。本研究表明，CO2浓度升高会增加水稻当代和子代植株地上部、秸秆和穗的磷含量（图 2、图 3）。针对高CO2浓度对磷素影响的机制，可能与其改变了土壤磷的有效性有关[5]。例如，高CO2浓度可能通过增加根系分泌物和土壤磷酸酶活性来提高土壤磷的有效性[14-15]。此外，高CO2浓度也可能通过增强根表皮和根毛的活性，提高植物对磷的吸收[16]。这表明，在未来子代高CO2浓度处理下，水稻因缺磷而减产的风险并不会降低。因此，加强磷的养分管理，对确保农业的可持续发展是很必要的。
3.2 连续多年高CO2浓度对水稻磷素积累的影响CO2浓度升高会增加C3作物叶片的光合速率，导致C3作物生长与产量的增加[6]，进而引起植株营养元素（包括氮、磷和钾）的吸收量增加[17]。但是前人的研究关于C3作物磷素的吸收量在短期高CO2浓度增加处理下的增幅存在很大的差异。这种巨大的差异可能与测试品种和CO2浓度升高幅度不同有关。周娟等[13]研究发现，当代CO2浓度升高200 μmol·mol–1使得常规粳稻、杂交籼稻和常规籼稻成熟期植株磷素积累量的增幅分别为44.32 %、12.47 %和40.74 %。Wang等[18]发现，当代CO2浓度升高100 μmol·mol–1对杂交粳稻成熟期植株磷素积累量无显著影响。本研究发现，当代CO2浓度升高200 μmol·mol–1对当代扬稻6号植株地上部磷素积累量的增幅为36.0 %（图 4a、图 4b），对当代武运粳植株23号地上部磷素积累量的增幅为20.7 %（图 5a、图 5b）。与当代武运粳23号相比，当代扬稻6号植株地上部磷素积累量的增幅更高；这与扬稻6号植株表现出更高的生物量增幅有关[19-20]。
然而，水稻当代与子代在CO2浓度升高对植株地上部、秸秆和穗磷素吸收量方面存在很大的差异。CO2浓度升高对扬稻6号子代植株地上部和穗的磷素积累量的增幅要低于当代植株的增幅效应（图 4c、图 4i）。而CO2浓度升高对武运粳23号子代植株地上部和穗的磷素积累量的增幅要高于当代植株的增幅效应（图 5c、图 5i）。线性回归分析表明，高CO2浓度对武运粳23号植株秸秆磷素积累量的增幅效应均随着母本种子在高CO2浓度处理下的代数的增加而显著线性增加（图 5f）。这些均表明，基于当季骤增FACE试验的结果，不能准确评估未来持续高CO2浓度对水稻植株地上部和各器官磷素积累量的真实效应。
3.3 连续多年高CO2浓度对水稻磷素分配的影响水稻成熟时，60%~80%的植株吸收的磷会转运到籽粒[21]。在籽粒灌浆过程中，磷转运和磷利用效率等对籽粒充实度和品质改良有重要育种指导意义[22]。当代骤增CO2浓度会影响水稻磷素的分配。杨连新等[23]研究发现，高CO2浓度处理使得武香粳14号成熟期秸秆的磷酸分配比例增加2.2%~23.9 %，穗的磷素分配比例下降9.8%~26.3 %；刘红江等[24]研究发现，高CO2浓度处理下汕优63成熟期秸秆磷素比例显著增加21.2 %，穗磷素比例下降7.1 %。与上述研究结果类似，本研究发现，对武运粳23号当代而言，CO2浓度升高会增加植株磷素在秸秆的分配比例为3.3%~5.1%。而对扬稻6号当代而言，CO2浓度升高会增加植株磷素在穗的分配比例为4.8%~5.1%。因此，骤增FACE试验对水稻植株磷酸分配的影响也存在品种差异。
本试验的子代FACE研究结果表明，CO2浓度升高对扬稻6号子代秸秆和穗的磷素分配比例的影响与当代一致（图 6）。而对武运粳23号而言，高CO2浓度对植株秸秆磷素积累量的增幅效应均随着母本种子在高CO2浓度处理下的代数的增加而显著线性增加（图 7c）。这进一步表明，基于当季骤增FACE试验的结果，不能准确评估未来持续高CO2浓度对水稻植株磷素分配的真实效应及其品种或籼粳差异。
4 结论CO2浓度升高对水稻当代与子代植株各器官磷含量无显著性的影响。但是CO2浓度升高对扬稻6号子代植株地上部和穗的磷素积累量的增幅要低于当代植株的增幅效应。相反，CO2浓度升高对武运粳23号子代植株地上部、秸秆和穗的磷素积累量的增幅要高于当代植株的增幅效应。高CO2浓度对武运粳23号植株秸秆磷素积累量和秸秆磷素分配比例的增幅效应均随着母本种子在高CO2浓度处理下的代数的增加而显著线性增加。基于当季骤增FACE试验，不能准确评估未来持续高CO2浓度对水稻植株磷素吸收与分配的真实效应。
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Liu H J, Yang L X, Huang J Y, et al. Effect of free-air CO2 enrichment(FACE)on phosphorus uptake and utilization of three-line indica hybrid rice cultivar Shanyou 63 (In Chinese)[J]. Journal of Agro-Environment Science, 2008, 27(5): 1882-1889. [刘红江, 杨连新, 黄建晔, 等. FACE对三系杂交籼稻汕优63磷素吸收利用的影响[J]. 农业环境科学学报, 2008, 27(5): 1882-1889.]
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