2026, Vol. 63
2. 中国科学院大学南京学院, 南京 211135;
3. 安徽省农业科学院土壤肥料研究所, 合肥 230001;
4. 北方干旱半干旱耕地高效利用全国重点实验室(中国农业科学院农业资源与农业区划研究所), 北京 100081
2. University of Chinese Academy of Sciences, Nanjing, Nanjing 211135, China;
3. Soil and Fertilizer Institute, Anhui Academy of Agricultural Science, Hefei 230001, China;
4. State Key Laboratory of Efficient Utilization of Arable Land in China, Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, PR China
土壤矿物结合态有机碳（mineral-associated organic carbon，MAOC）因附着于矿物表面或被团聚体包埋而不易分解，具有较长的留存时间，是土壤有机碳（soil organic carbon，SOC）中最稳定的碳库[1-2]。据估算，全球土壤MAOC的总量约为840~1540 Pg C，占SOC的65%以上[3]，是土壤长期碳固存的关键组分[4]。因此，MAOC的研究得到了广泛关注。提升SOC，尤其是MAOC的含量，是实现耕地质量提升的重要途径。
基于木质素酚（植物残体标志物）和氨基糖（微生物残体标志物）的生物标志物研究表明，微生物残体碳对MAOC累积起重要作用。例如，Ludwig等[5]通过计算半乳糖+甘露糖与阿拉伯糖+木糖的比例（GM/AX，> 2为微生物优势值），发现农田MAOC中的GM/AX比值为2.3，表明微生物残体贡献超过50%。Angst等[6]的Meta分析指出农田MAOC中44.1%直接来源于微生物残体。Kang等[7]发现红壤和黑土微生物源碳占MAOC的比例分别为78.1%和51.5%。然而，在部分生态系统中植物源输入被证实为MAOC的主要来源。苏兴雷等[8]分析表明，水田和林地土壤中植物源的MAOC占比（50.1%和49.3%）显著高于微生物源（40.4%和41.0%），而旱地土壤中二者贡献相近（44.5% VS. 44.2%）。Zou等[9]则发现长期施肥和不施肥潮土中植物源的MAOC占比（17%~21%）显著高于微生物源（9%~11%）。上述研究表明，MAOC碳源累积途径在不同生态系统和土壤类型中存在显著差异。
在农田生态系统中，长期施肥可通过影响作物根系生长及根茬还田量，进而改变木质素酚和氨基糖在全土中的累积特征[10]。然而，也有研究表明，相较于不施肥，长期施肥显著提高了全土中木质素酚的含量，但对氨基糖的含量影响并不显著[9，11]。一些长期定位试验进一步发现，作物秸秆还田可能会驱动微生物生活史策略改变，从而在不同程度上促进木质素酚在土壤中的保留以及微生物残体的积累[12]，导致其对SOC的来源贡献存在显著差异。值得注意的是，植物和微生物残体对全土SOC的贡献，并不能完全反映它们对MAOC的贡献[9]。因此，长期单施化肥与秸秆还田如何调控MAOC中木质素酚和氨基糖的累积特征及其对SOC的相对贡献，仍需要进一步深入探讨。
生物标志物法是目前估算植物与微生物源碳对MAOC贡献的主要手段，但其依赖的氨基糖转化系数在复杂土壤环境中的不确定性限制了结果的普适性[13]。为了克服此局限，Chang等[14]基于化学计量学二元混合模型（纳入MAOC、颗粒态有机碳（particulate organic carbon，POC）及微生物生物量的C/N比数据），提出了新的源解析方法，结果表明植物源碳对MAOC的贡献（53%~66%）显著高于微生物源（34%~47%），挑战了微生物残体主导MAOC积累的假设。然而，该模型因假设植物与微生物C/N比固定不变，可能导致解析误差[15]。因此，亟需结合实测数据对生物标志物法与化学计量学法进行比较，通过多角度验证提升MAOC来源解析的可靠性。
淮北平原砂姜黑土是我国典型的中低产田之一。尽管其土体颜色黑、腐殖化程度高，但SOC含量偏低（< 15 g·kg–1）且质量较差[16]，其较高的黏粒含量（以2︰1型膨胀性黏土矿物蒙脱石为主），为MAOC提供了大量吸附位点。前期研究发现，与不施肥处理相比，长期单施化肥和秸秆还田均显著增加了砂姜黑土MAOC的含量及其在SOC中的比例[17]，但植物和微生物残体如何贡献于MAOC尚不清楚。基于此，本研究采用生物标志物法（木质素酚、氨基糖）与化学计量学法（C/N比模型），依托砂姜黑土34年的施肥定位试验，探讨长期施肥下植物与微生物源碳对MAOC的相对贡献，并评估两种方法在源解析中的一致性，以期为淮北平原砂姜黑土有机碳提升和秸秆还田管理提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况本试验依托农业农村部蒙城砂姜黑土生态环境重点野外观测站（33°13′N，116°35′E）。该地区属暖温带半湿润季风气候，年平均降水量872 mm，年平均气温14.8 ℃。试验地土壤类型为河湖相石灰性沉积物发育的砂姜黑土，美国土壤系统分类名称为变性土[18]。试验初始年（1982年）耕层土壤基础理化性质为：容重1.45 g·cm–3、SOC 5.86 g·kg–1、全氮0.96 g·kg–1、全磷0.28 g·kg–1、pH 7.40。
1.2 试验设计自1982年起，试验地实行冬小麦-夏大豆一年两熟轮作制度，仅于1994—1997年夏季改种玉米。试验采用随机完全区组设计，设置对照（CK）、单施化肥（NPK）、小麦秸秆半量还田与化肥配施（NPKLS）和小麦秸秆全量还田与化肥配施（NPKHS）4种处理。每种处理设置4个重复，共16个小区，小区面积为75 m2（15 m×5 m）。试验期间施用的氮、磷、钾肥分别为尿素、过磷酸钙和氯化钾，NPK、NPKLS和NPKHS处理NPK肥施用量相等，分别为N 180 kg·hm–2、P2O5 206 kg·hm–2和K2O 163 kg·hm–2。NPKLS和NPKHS处理下小麦秸秆还田量分别为3 750和7 500 kg·hm–2。化肥和秸秆均于秋季小麦种植前一次性施入各处理小区，人工或机械耕翻，使其与土壤充分混匀。大豆生长季不施用任何肥料。
1.3 样品采集与分析于2016年6月小麦收获后，按照五点法使用土钻在每个小区内采集0~20 cm土层原状土壤，混匀后形成混合样品。去除石块和根系后，将样品分为两份：一份室内自然阴干，用于SOC物理分组、MAOC和POC全碳（total carbon，TC）和全氮（total nitrogen，TN）以及MAOC木质素和氨基糖的测定；另一份于4 ℃保存，过筛后用于测定全土微生物生物量碳（microbial biomass carbon，MBC）和微生物生物量氮（microbial biomass nitrogen，MBN）。
SOC物理分组：采用Cambardella等[19]提出的物理分组法，将SOC分为POC和MAOC。具体步骤如下：称取过2 mm筛的风干土样10 g于250 mL锥形瓶中，加入0.5%的六偏磷酸钠溶液150 mL，使用往复式振荡机以200 r·min–1的转速振荡18 h。将土壤悬液过53 μm筛，并用蒸馏水反复冲洗。其中，留在筛中的部分为POC，过滤到筛网下的部分为MAOC。将两部分收集后使用鼓风式烘箱以50 ℃烘干至恒重。
POC和MAOC中全碳和全氮的含量采用自动分析仪干烧法进行测定。全土MBC和MBN含量采用氯仿熏蒸法测定[20]。
木质素酚含量采用Otto和Simpson[21]提出的方法测定。具体步骤如下：称取适量样品于四氟乙烯反应釜中，依次加入1 g氧化铜、100 mg硫酸亚铁铵固体和15 mL 2 mol·L–1氢氧化钠溶液，在170 ℃下加热2.5 h水解。水解液冷却至室温后加入400 μL乙基香草醛溶液，离心取上清液，调pH < 1并放置于暗处1 h。用10 mL乙酸乙酯萃取3次，合并萃取液并用氮气吹干。加入100 μL吡啶和400 μL BSTFA，在70 ℃下反应3 h。冷却后采用气相色谱-质谱联用仪定量，测定香草基酚类（Vanillyl phenols，V）、丁香基酚类（Syringyl phenols，S）和肉桂基酚类（Cinnamyl phenols，C）单体的含量，木质素酚含量即3种酚类单体含量之和。植物源碳对MAOC的相对贡献（P）参考Chen等[22]的方法，计算公式如下：
| $ {\text{P}} = \frac{{\left( {\frac{{\text{V}}}{{33\% }} + \frac{{\text{S}}}{{90\% }} + {\text{C}}} \right)}}{{{\text{N}} \times {\text{MAOC}}}} \times 100\% $ | (1) |
式中，V、S、C分别代表V、S、C型酚类的碳含量（mg·kg–1）；33.3%和90%分别代表该方法所能提取的V型和S型酚类的比例；N代表主要植物残体中木质素的最低含量（取22.9%）。S型与V型酚类和C型与V型酚类之比（S/V、C/V）用以评估木质素的生物转化程度，转化程度随比值的降低而增大；V型和S型酚类中酸类和醛类单体之比（（Ad/Al）V和（Ad/Al）S）则被用于评估木质素的降解程度，降解程度随比值的升高而增大。
氨基糖含量的测定采用Zhang和Amelung[23]提出的糖腈乙酰酯衍生气相色谱法测定：称取适量样品，采用6 mol·L–1盐酸溶液，在105 ℃下水解8 h。向水解液加入200 μg N-甲基氨基葡萄糖溶液，离心取上清液，调节pH至6.6~6.8。加入0.3 mL衍生试剂（含320 mg盐酸羟胺和400 mg 4-二甲基氨基吡啶，用4︰1（V︰V）吡啶-甲醇溶液溶解并稀释至10 mL），在80 ℃下水浴25 min，冷却后加入1.5 mL二氯甲烷。加入1 mL 1 mol·L–1 HCl，涡旋，取下层有机相，氮气吹干后溶解于300 μL乙酸乙酯-正己烷混合溶剂（V/V=1︰1），采用气相色谱质谱联用仪测定氨基葡萄糖（Glucosamine，GluN）、氨基半乳糖（Galactosamine，GalN）和胞壁酸（Muramic acid，MurN）含量。氨基糖含量为这3种单体含量之和。真菌残体碳（fungal necromass carbon，FNC，mg·kg–1）和细菌残体碳（bacterial necromass carbon，BNC，mg·kg–1）的含量采用Appuhn和Joergensen[24]的方法，计算公式如下：
| $ \begin{aligned} \mathrm{FNC}= & (\mathrm{GluN} / 179.17-2 \times \mathrm{MurN} / 251.23) \times \\ & 179.17 \times 9 \end{aligned} $ | (2) |
| $ {\text{BNC}} = {\text{MurN}} \times 45 $ | (3) |
式中，假设细菌细胞中GluN物质的量为MurN的2倍；GluN和MurN分别为氨基葡萄糖和胞壁酸的含量（mg·kg–1）；179.17和251.23分别为GluN和MurN的分子量；将GluN含量转化至真菌残体碳含量的转化系数为9；将MurN含量转化至细菌残体碳含量的转化系数为45。
为了与微生物标志物方法定量植物和微生物残体对MAOC的贡献比较，本研究采用了Chang等[14]提出的化学计量学方法：
| $ {\text{f}} = \frac{{{{\left[ {{\text{N}}/({\text{C}} + {\text{N}}){]_{{\text{MANOM}}}} - [{\text{N}}/({\text{C}} + {\text{N}})} \right]}_{{\text{POM}}}}}}{{{{\left[ {{\text{N}}/({\text{C}} + {\text{N}}){]_{{\text{Microbe}}}} - [{\text{N}}/({\text{C}} + {\text{N}})} \right]}_{{\text{POM}}}}}} $ | (4) |
式中，[N/（C+N）]MAOM为矿物结合态有机质（mineral-associated organic matter，MAOM）中N的相对丰度；[N/（C+N）]POM为颗粒态有机质（particulate organic matter，POM）中N的相对丰度；[N/（C+N）]Microbe为微生物生物量中N的相对丰度；微生物源碳对MAOC的贡献为f；植物源碳对MAOC的贡献为1-f。
1.4 碳投入试验地外源有机碳输入主要包括作物根茬碳（根系+秸秆残茬，Croot+stubble）和秸秆碳（Cstraw），每年的碳投入量（Cinput）参考Guo等[17]的方法进行计算，计算公式如下：
| $ {{\text{C}}_{{\text{input}}}} = {{\text{C}}_{{\text{root + stubble}}}}{\text{ + }}{{\text{C}}_{{\text{straw}}}} $ | (5) |
| $ \begin{aligned} \text{C}_{\text {root+stubble }}= & \left(\left(\text{Y}_{\text {grain }}+\text{Y}_{\text {straw }}\right) \times \text{R} \times \text{R}_{\text {root }}+\text{R}_{\text {stubble }} \times \text{Y}_{\text {straw }}\right) \times \\ & (1-\text{W}) \times \text { OC }_{\text {crop }} \div 1000 \end{aligned} $ | (6) |
| $ {{\text{C}}_{{\text{straw}}}}{\text{ = }}{{\text{B}}_{{\text{straw}}}} \times {\text{O}}{{\text{C}}_{{\text{straw}}}} $ | (7) |
式中，Ygrain和Ystraw分别为作物籽粒和秸秆的产量（kg·hm–2），小麦和大豆的秸秆与籽粒之比分别为1.1和1.6；R为根系生物量与地上总生物量之比（小麦和大豆分别为0.429和0.235）；Rroot为0~20 cm土层内根系的比例（小麦和大豆分别为0.753和0.984）；Rstubble为残茬系数（小麦和大豆分别为0.13和0.15）；W为作物风干后的含水量（14%）；OCcrop为作物风干后的含碳量（小麦和大豆分别为399 g·kg–1和453 g·kg–1）；Bstraw为秸秆生物量（kg·hm–2）；OCstraw为小麦秸秆的含碳量（482 g·kg–1）。
1.5 数据处理与统计分析所有试验数据采用SPSS 26.0软件进行单因素方差分析，并基于Duncan法进行处理间的多重比较，显著性水平为P < 0.05。图形的绘制采用Origin 2024b。
2 结果 2.1 长期施肥对砂姜黑土MAOC含量的影响及其与碳投入量和SOC的关系长期施肥显著增加了外源碳投入量（图 1a），各处理年均碳输入量依次为：NPKHS（4.39 Mg·hm–2·a–1） > NPKLS（3.24 Mg·hm–2·a–1） > NPK（2.16 Mg·hm–2·a–1） > CK（0.23 Mg·hm–2·a–1），且处理间差异达显著水平（P < 0.001）。秸秆还田处理下MAOC含量较CK显著提升54.3%（NPKHS）及29.6%（NPKLS）（图 1b，P < 0.05）。MAOC含量与SOC呈显著线性正相关（图 1c，P < 0.05），其直线斜率为0.694，即SOC每增加1.00 g·kg–1，MAOC提高0.694 g·kg–1。此外，MAOC与年均碳投入量也呈显著线性正相关（图 1d，P < 0.01），表明砂姜黑土矿物结合态碳库仍处于不饱和状态。
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注：CK、NPK、NPKLS和NPKHS分别代表不施肥、单施化肥、小麦秸秆半量还田与化肥配施和小麦秸秆全量还田与化肥配施；不同小写字母表示不同肥料处理间差异显著（P < 0.05）。下同。 Note：CK，NPK，NPKLS and NPKHS refer to no fertilizer，chemical fertilizer，half the amount of wheat straw returned with chemical fertilizer，and the full amount of wheat straw returned with chemical fertilizer，respectively. Different lowercase letters indicate significant differences（P < 0.05）among various fertilization treatments. The same below. 图 1 长期施肥下MAOC含量及其与碳投入、SOC的关系 Fig. 1 The content of MAOC under long-term fertilization and its relationship with carbon input and SOC content |
长期施肥显著改变了植物源碳的化学组成（图 2a）。与CK相比，NPKHS处理使MAOC中木质素酚含量增加了11.7%（P < 0.05），其中香草基酚类（V）与丁香基酚类（S）分别提升14.8%和13.3%（P < 0.05），而肉桂基酚类（C）无显著变化。木质素分解程度参数显示，NPKHS处理下S/V与C/V比值较CK分别降低了1.27%和9.46%（P < 0.05），但氧化度指标（Ad/Al）V（0.89~0.91）和（Ad/Al）S（1.23~1.25）各处理间差异不显著（P > 0.05）。
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图 2 长期施肥下MAOC中3类木质素酚的含量及占比和木质素降解程度 Fig. 2 The content and proportion of three lignin phenol types and the degree of lignin degradation in MAOC under long-term fertilization |
长期施肥显著促进微生物残体向MAOC的转化（图 3）。与CK相比，NPKHS和NPKLS处理使氨基糖含量分别提升91.4%和77.0%（P < 0.05）（图 3a）。其中，秸秆还田（NPKLS和NPKHS）下氨基葡萄糖（GluN）含量与CK和NPK处理相比分别提升89.9%~107%和26.3%~38.0%（P < 0.05）。同时，NPKHS处理下氨基半乳糖（GalN）和胞壁酸（MurN）含量相较于NPK处理分别增加23.4%和37.7%（P < 0.05），但NPKLS处理与NPK处理间无显著差异（P > 0.05）。NPKLS处理下真菌残体碳（FNC）和细菌残体碳（BNC）相较于CK分别提升92.7%和48.5%（P < 0.05）（图 3b）。NPKHS处理下BNC含量较NPKLS进一步增加了34.6%，而FNC无显著差异（P > 0.05）。
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图 3 长期施肥下MAOC中氨基糖和微生物残体碳含量 Fig. 3 The content of amino sugar and microbial necromass carbon in MAOC under long-term fertilization |
长期施肥显著提高了微生物生物量、POM和MAOM中碳氮含量（表 1）。与CK相比，NPKHS处理下全土中MBC和MBN含量分别提高140%和90.5%（P < 0.05）。NPKHS处理下TCMAOM和TNMAOM较CK分别增加57.7%和58.8%。TCPOM和TNPOM均以NPKHS最高、CK处理最低，而NPK和NPKLS间无显著差异（P > 0.05）。
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表 1 不同施肥处理下微生物生物量、POM和MAOM中的碳氮含量 Table 1 The carbon and nitrogen content in microbial biomass, POM, and MAOM under different fertilization treatments |
两种方法揭示了碳源贡献的显著差异（图 4）。生物标志物法显示，植物源碳贡献为26.5%~36.2%，微生物源碳以真菌残体碳为主（43.7%~65.3%），其中NPKLS处理最高（62.0%）；细菌残体碳贡献较低（10.5%~13.5%），峰值见于NPKHS。相反，化学计量学模型（C/N模型）表明，植物源碳贡献高达74.0%~82.6%，其中NPKLS处理最大（82.6%）、NPKHS最小（74.0%）。微生物源碳仅占17.4%~26.0%。
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图 4 长期施肥下各来源碳对MAOC的贡献 Fig. 4 The contribution to MAOC of carbon from various sources under long-term fertilization |
本研究发现秸秆还田（NPKHS与NPKLS）处理下MAOC含量较单施化肥（NPK）与不施肥对照（CK）分别提高7.72%~29.6%和29.6%~54.3%（图 1b和图 5），且与SOC呈显著线性正相关（R2=0.95，P < 0.05）（图 1c），这表明砂姜黑土中MAOC库尚未接近理论饱和阈值。尽管Cotrufo等[25]提出的“MAOC饱和模型”预测有机碳在矿物表面的吸附存在容量限制，但本研究与Begill等[26]在高黏粒土壤中的观测结果一致：黏粒含量较高（430 g·kg–1）且以2：1型黏土矿物为主的土壤能够通过持续提供Fe/Al氧化物及层间吸附位点，延缓MAOC的饱和进程。碳投入与MAOC间的线性响应斜率（0.617 g·kg–1）进一步表明（图 1d），当前施肥制度下砂姜黑土矿物界面仍具备持续固碳潜力，其动力学机制可能源于外源有机物输入对“矿物-有机复合体”形成速率的正向调控[27]，以及根系沉积碳对微生物-矿物互作过程的协同促进[28]。
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图 5 长期施肥促进MAOC积累的概念图 Fig. 5 Conceptual diagram of long-term fertilization promoting MAOC accumulation |
长期施肥显著提升了MAOC中香草基与丁香基酚类的含量（图 2a），这与Meng等[29]在褐土中的发现一致，因为二者参与细胞壁早期合成，化学结构稳定且难降解[30]，从而优先保留于矿物结合态库中。而施肥处理虽降低S/V与C/V比，但对氧化度指标（Ad/Al）V和（Ad/Al）S无显著影响，进一步佐证了这一选择性保留机制——被矿物吸附的木质素可能尚未经历深度氧化分解[9]，其残留的酚羟基通过氢键或电荷作用与黏粒表面结合[6]。这一发现挑战了传统认知中木质素的化学氧化稳定化主导理论，暗示物理保护对植物源MAOC的长期固存具有更关键的作用。
长期施肥促进以真菌残体碳为主的微生物源碳的积累（图 3b），这可能是因为真菌作为典型的K-策略者，在利用高C/N比（> 30）的秸秆类有机物料时较细菌更具有竞争优势[12，29，31]，其菌丝网络扩展能力与胞外氧化酶分泌特性促进难降解碳的利用。同时，真菌残体富含黑色素等高化学稳定性的物质，且菌丝体可通过缠绕包裹作用增强与矿物颗粒的接触概率，从而提升其在MAOC中的留存效率[32]。值得注意的是，高量秸秆还田（NPKHS）处理下真菌残体未显著增加，而细菌残体增加了34.6%（图 3b）。这一现象可归因于（图 5）：（1）长期秸秆还田导致细菌群落向寡营养型方向转变，削弱真菌竞争力[12]；（2）通过与土壤矿物结合或被微团聚体包埋，细菌残体碳也能够避免被微生物分解利用，从而稳定保存于土壤中[33]；（3）秸秆还田下活跃的真菌活动导致了真菌残体更高的分解率，与之共生的细菌通过利用真菌分泌的代谢产物获得了额外的养分[34]。
生物标志物法显示MAOC以真菌残体碳为主导（图 4），符合微生物驱动SOC积累的假说[35]。然而，化学计量学法则表明植物源碳贡献 > 74.0%（CK处理达77.4%），微生物源碳占比仅为17.4%~26.0%。根据Wang等[36]对全球范围内不同生态系统土壤中微生物源碳贡献进行的Meta分析，即使在因丰富的凋落物导致微生物源碳贡献被稀释的草原/森林生态系统中，微生物源碳的占比仍高达35%~47%。这种矛盾可能源于方法的局限性：化学计量学假定植物和微生物源碳比例固定，且忽略其他贡献源（如腐殖化碳）[6，37]，而CK处理的高值也难以反映秸秆移除后的实际碳源。因此，未来的研究首先应整合生物标志物、同位素示踪与纳米尺度矿物表征技术，量化不同碳源对MAOC形成的交互贡献；其次，通过跨学科开发动态C/N比校正算法，克服传统化学计量模型的静态参数限制；此外，结合宏基因组学与代谢组学解析微生物功能群落的残体生成效率差异，完善土壤碳库构建理论。
4 结论长期施肥显著提高砂姜黑土MAOC含量，且MAOC与SOC持续呈线性正相关，未达饱和阈值。生物标志物（木质素酚、氨基糖）分析表明，尽管秸秆直接输入使木质素酚（香草基+丁香基）含量提高8.28%~14.0%，但MAOC仍以微生物源残体碳为主导，其中真菌残体碳占62.3%~69.1%。有趣的是，在高量秸秆还田（NPKHS）处理下，细菌残体碳较NPKLS显著增加34.6%（P < 0.05），其积累与土壤微生物群落的寡营养型演替、矿物保护效应及真菌代谢产物利用有关。化学计量学方法表明，植物源碳显著主导对MAOC的贡献（74.0%~82.6%），但未施肥处理下高达77.4%的植物源贡献似乎不太合理。生物标志物法基于氨基糖-木质素的降解保留特性，而C/N模型预设固定C/N比值（植物C/N=14.4，微生物C/N=2.55），未考虑微生物代谢对底物C/N的调控作用。未来需整合多种方法（如同位素示踪-生物标志物联用）验证碳源贡献，并通过跨学科技术改进定量模型，减少方法间差异导致的认知偏差。
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